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Francesco Villani » 6.Batteri lattici: ecologia, fisiologia e tassonomia


I batteri lattici

Generalità

Tra i microrganismi coinvolti nella preparazione di alimenti fermentati, i batteri lattici, sia naturalmente presenti sulle materie prime, sia aggiunti agli alimenti come componenti di colture starter e/o protettive, trovano largo impiego nella produzione di una grande varietà di alimenti fermentati, come derivati del latte, della carne, di vegetali, di prodotti da forno, insilati e altri, contribuendo in vari modi nel determinare le loro caratteristiche e la loro stabilità.

Generalità

  • I batteri lattici sono considerati organismi di grado alimentare (Food-grade) e la maggior parte di essi sono riconosciuti come generalmente sicuri per la salute umana, cioè organismi GRAS (generally recognised as safe).
  • I batteri lattici sono microrganismi ampiamente diffusi in natura, prediligendo habitat ricchi di nutrienti. Sono associati con vari prodotti alimentari come carne, latte e vegetali e alcune specie fanno parte della normale microflora della bocca, dell’intestino e della vagina umana.

Prima classificazione dei batteri lattici

Orla-Jensen nel 1919 li definì come:

«batteri Gram positivi, immobili, non sporigeni, di forma bastoncellare o coccica, capaci di fermentare gli zuccheri con produzione di acido lattico come principale prodotto. in base a morfologia cellulare, modalità di fermentazione del glucosio e temperatura ottimale di crescita Jensen individuò 7 generi» (figura 6a).

Classificazione dei batteri lattici secondo Orla-Jensen

Classificazione dei batteri lattici secondo Orla-Jensen


Classificazione attuale dei batteri lattici

Batteri e cocchi gram-positivi, catalasi negativi, non sporigeni.

Gruppo eterogeneo di microrganismi. Altre caratteristiche:

  • Non hanno citocromi e una catena di trasporto degli elettroni, traendo energia solo dalla fosforilazione a livello del substrato nel corso della fermentazione degli zuccheri.
  • Crescono anaerobicamente. La maggior parte delle specie non è sensibile all’ossigeno e possono dunque crescere anche in sua presenza. Sono pertanto considerati come anaerobi ossigeno tolleranti.
  • Hanno esigenze nutrizionali complesse richiedendo per il loro sviluppo aminoacidi, purine, pirimidine e vitamine.

Classificazione attuale dei batteri lattici

Sulla base delle sequenze dell’rRNA i batteri Gram-positivi sono distinti in due gruppi principali.

  • Batteri Gram-positivi con G+C% del DNA <55%
    • Sub divisione Clostridium: Batteri lattici e altri.
  • Batteri Gram-positivi con G+C% del DNA >55%
    • Sub divisione Actinomycetes: bifidobatteri e altri.

I batteri lattici

Al gruppo dei batteri lattici attualmente sono ascrivibili moltissimi generi (Tabella 6b), tra cui le specie e i ceppi maggiormente utilizzati nelle fermentazioni alimentari e/o come microrganismi probiotici, appartengono ai generi Lactobacillus, Lactococcus, Streptococcus, Leuconostoc, Weissella, Oenococcus, Pediococcus, Carnobacterium ed Enterococcus.

Generi di batteri lattici e loro principali caratteristiche

Generi di batteri lattici e loro principali caratteristiche


Metabolismo del glucosio

I batteri lattici sono distinti in due gruppi sulla base dei principali prodotti di fermentazione del glucosio (Figura 6c):

  1. OMOFERMENTANTI: fermentano il glucosio producendo quasi esclusivamente acido lattico;
  2. ETEROFERMENTANTI: fermentano il glucosio producendo acido lattico, etanolo/acido acetico e CO2.
Metabolismo del glucosio nei batteri lattici

Metabolismo del glucosio nei batteri lattici


Fermentazione omolattica (Via glicolitica)

Il glucosio, attivato da una glucochinasi ATP-dipendente è trasformato in fruttosio-1,6-difosfato che a sua volta è idrolizzato in due triosi, la 3-fosfogliceraldeide e il diidrossiacetonefosfato dall’enzima fruttosio-1,6-difosfoaldolasi. La successiva sequenza metabolica porta alla formazione di piruvato e di ATP mediante fosforilazione a livello del substrato. La riduzione del piruvato ad acido lattico, mediante l’intervento di una lattico deidrogenasi-NAD dipendente, consente di ristabilire il bilancio redox attraverso la riossidazione del NADH formato durante l’ossidazione della 3-fosfogliceraldeide a 1,3-difosfoglicerato. Da una molecola di esoso sono prodotte due molecole di acido lattico (fermentazione omolattica) e due molecole di ATP.

Fermentazione eterolattica

Via del fosfogluconato/fosfochetolasi (o via dell’esosomonofosfato o via dei pentoso fosfato)

il glucosio dopo fosforilazione è ossidato a 6-fosfogluconato che a sua volta è decarbossilato a ribulosio 5-fosfato. Quest’ultimo, dopo trasformazione in xilulosio 5-fosfato, è scisso in gliceraldeide 3-fosfato e acetil fosfato, per mezzo dell’enzima fosfochetolasi. La gliceraldeide 3-fosfato è metabolizzata ad acido lattico secondo la via glicolitica, mentre l’acetil fosfato è ridotto ad acetaldeide e quindi ad etanolo.

Da una molecola di esoso sono prodotti una molecola di acido lattico (in rapporto stechiometrico di 1,8 moli/1mole di glucosio), una di CO2, una di etanolo (in anerobiosi) o una di acido acetico (in aerobiosi) e una di ATP.

L’enzima lattico-deidrogenasi (Figura 6d).

La reazione catalizzata dalla lattico deidrogenasi

La reazione catalizzata dalla lattico deidrogenasi


Trasporto degli zuccheri

Gli zuccheri possono essere trasportati all’interno della cellula microbica sia come zuccheri liberi che come derivati fosforilati.

  • ZUCCHERI LIBERI: lo zucchero è attivato all’interno della cellula attraverso una fosforilazione mediata da una fosfotrasferasi ATP-dipendente;
  • ZUCCHERI FOSFORILATI: lo zucchero è trasportato mediante l’intervento di una fosfotrasferasi dipendente dal fosfoenolpiruvato accumulato endogenamente nel corso della fermentazione e che funge da donatore di fosfato. Tale sistema di trasporto, denominato sistema fosfoenolpiruvato-fosfotrasferasi (PEP-PT) è un complesso sistema enzimatico che trasporta lo zucchero attraverso la membrana con simultanea fosforilazione.

I batteri lattici: metabolismo del galattosio

Quando è trasportato all’interno della cellula per mezzo di una permeasi specifica come zucchero libero è fermentato secondo la via di Leloir (figura 6e).

Metabolismo del galattosio nei batteri lattici secondo la via di Leloir

Metabolismo del galattosio nei batteri lattici secondo la via di Leloir


I batteri lattici: metabolismo del galattosio

Quando è trasportato come Galattosio 6P mediante PTS (fosfotrasferasi) è fermentato secondo la via del D-Tagatosio-6P (figura 6f).

Metabolismo del galattosio nei batteri lattici secondo la via del tagatosio 6-fosfato

Metabolismo del galattosio nei batteri lattici secondo la via del tagatosio 6-fosfato


I batteri lattici: trasporto del lattosio

Trasporto del lattosio nei batteri lattici

Trasporto del lattosio nei batteri lattici


I batteri lattici: attività proteolitica

I batteri lattici possono utilizzare, in funzione del loro corredo enzimatico proteolitico, una serie di composti proteici per soddisfare le loro esigenze in amminoacidi.

  • L’esigenza in amminoacidi è ceppo-dipendente e può variare da 4 fino a 14 diversi amminoacidi.
  • In latte la crescita dei LAB dipende dai loro enzimi proteolitici.
  • Le caseine costituiscono circa l’80% delle proteine nel latte: αs1, αs2, β e k-caseina.
  • Le caseine contengono tutti gli amminoacidi necessari alla crescita dei LAB.
  • La quantità di amminoacidi liberi e peptidi nel latte è molto bassa.

I batteri lattici: attività proteolitica

Componenti del sistema proteolitico

1. PROTEINASI

Sono localizzate a livello della parete cellulare e appartengono al gruppo delle serina-proteasi. Scindono le proteine in peptidi che sono trasportati nella cellula da un sistema di trasporto degli oligopeptidi.

Sono classificate in base a pH e temperature ottimali ovvero alla specificità del substrato:

  • Tipo PI degrada la β-caseina (C terminale, prolina) e meno specificamente la k-caseina.
  • Tipo PIII degrada la β-caseina (N terminale), βs1- e k-caseina.
  • I vari tipi dipendono dal ceppo di LAB.
  • Dalla β-caseina si hanno più di 100 oligopeptidi.
  • Dalla αs1-caseina si hanno circa 25 grossi peptidi.

Componenti del sistema proteolitico

2. PEPTIDASI

Possono essere sia extra che intra-cellulari e idrolizzano i peptidi in amminoacidi.

3. CARRIERS

Sistemi enzimatici di membrana che operano il trasporto di peptidi e amminoacidi all’interno della cellula.

SISTEMI DI TRASPORTO DEGLI AMMINOACIDI

  • Simporto accoppiato alla forza proton-motrice (es. Leu/Val/Ile, Ala/Gly, Ser/Thr).
  • Antiporto (arginina:ornitina).
  • ATP-dipendente (Glu/Gln, Asn, Pro/Gly-Bet).

I batteri lattici: attività aromatica

Metabolismo del citrato e produzione di sostanze aromatiche

  • Il citrato è metabolizzato solo da lattococchi e leuconostoc.
  • Il citrato non è metabolizzato dalle colture termofile.
  • I prodotti sono acetoino, diacetile e CO2.
  • L’enzima del trasporto del citrato è una permeasi (citP).
  • Il trasporto del citrato è un carattere plasmidico.
  • Il trasporto del citrato è pH dipendente.

Considerazioni conclusive

Batteri lattici

In questa lezione abbiamo preso in considerazione le principali caratteristiche ecologiche, fisiologiche e tassonomiche dei batteri lattici.

Alcuni punti di riflessione e studio sono i seguenti:

  • I batteri lattici, sia naturalmente presenti sulle materie prime, sia aggiunti agli alimenti come componenti di colture starter e/o protettive, trovano largo impiego nella produzione di una grande varietà di alimenti fermentati, come derivati del latte, della carne, di vegetali, di prodotti da forno, insilati e altri, contribuendo in vari modi nel determinare le loro caratteristiche e la loro stabilità.
  • Le attività metaboliche di principale interesse alimentare sono: la fermentazione dei carboidrati, l’azione sulle proteine, la produzione di sostanze aromatiche e la produzione di sostanze ad azione antimicrobica.

Prossima lezione

Batteri lattici: Generi Lactobacillus, Carnobacterium, Weissella, Leuconostoc, Pediococcus

Nella prossima lezione tratteremo l’ecologia, la fisiologia e la tassonomia delle principali specie di batteri lattici coinvolte nei processi di produzione degli alimenti.

In particolare tratteremo i seguenti generi:

  • Lactobacillus
  • Carnobacterium
  • Weissella
  • Leuconostoc
  • Pediococcus

Le lezioni del Corso

I materiali di supporto della lezione

I batteri lattici: ecologia, fisiologia e tassonomia

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