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Margherita Ruoppolo » 19.Biosintesi di acidi grassi


Il ruolo del citrato

Il primo evento nella biosintesi degli acidi grassi è rappresentato dall’uscita del citrato dal mitocondrio. Le reazioni coinvolte sono riportate in figura e descritte nel video.

Il citrato all’esterno del mitocondrio può:

  1. Inibire insieme all’ATP la PFK1 della glicolisi, limitando la produzione di acetil-CoA dal glucosio.
  2. Formare l’acetil-CoA citoplasmatico, utilizzato per la biosintesi degli acidi grassi.
  3. Attivare l’acetil-CoA carbossilasi per formare malonil-CoA che è il donatore delle unità bicarboniose nella biosintesi di acidi grassi.

Trasporto di gruppi acetilici per la sintesi degli acidi grassi

Il piruvato prodotto dal catabolismo degli amminoacidi e dal glucosio è convertito in Acetil-CoA nella matrice (Freccia rossa). I gruppi acetilici escono dai mitocondri sotto forma di citrato. L’acetil CoA è recuperato nel citosol per la sintesi degli acidi grassi (freccia verde).

Trasporto di gruppi acetilici per la sintesi degli acidi grassi

Trasporto di gruppi acetilici per la sintesi degli acidi grassi

Reazioni e intermedi coinvolti nella biosintesi degli acidi grassi

Reazioni e intermedi coinvolti nella biosintesi degli acidi grassi


Le reazioni della biosintesi degli acidi grassi

  • La biosintesi degli acidi grassi avviene nel citosol.
  • La biosintesi degli acidi grassi parte dall’acetil-CoA e procede con l’aggiunta di unità bicarboniose fornite dal malonil-CoA secondo quanto riportato in figura.
  • L’acido grasso sintasi in E. Coli forma un complesso multienzimatico, nei mammiferi è una proteina dimerica che ha sette diversi siti catalitici
  • La descrizione dettagliata delle reazioni è fornita nel video.

Sintesi di un acido grasso

In figura è rappresentata la sequenza di reazioni che costituisce la biosintesi di un acido grasso. Il complesso dell’enzima acido grasso sintasi è costituito nei mammiferi da un dimero su cui sono presenti le diverse attività enzimatiche

Sintesi di un acido grasso

Sintesi di un acido grasso

Reazioni e intermedi coinvolti nella biosintesi degli acidi grassi

Reazioni e intermedi coinvolti nella biosintesi degli acidi grassi


Confronto tra beta-ossidazione e sintesi di acidi grassi

Beta – ossidazione

  • Avviene nel mitocondrio
  • Gli accettori di elettroni sono FAD+ e NAD+
  • L’intermedio idrossilato contiene un gruppo L-idrossiacilico
  • L’unità bicarboniosa prodotta è l’acetil-CoA
  • Il trasportatore del gruppo acilico è il CoA
  • Gli enzimi non sono organizzati in un complesso
  • Processo esoergonico

Sintesi

  • Avviene nel citoplasma
  • Il donatore di elettroni è il NADPH
  • L’intermedio idrossilato contiene un gruppo D-idrossiacile
  • Il donatore di unità bicarboniose è il malonil-CoA
  • Il trasportatore del gruppo acilico è l’ACP (la proteina che trasporta gli acili)
  • L’enzima responsabile della sintesi è una proteina dimerica nei mammiferi. Ogni subunità ha sette diversi siti attivi
  • Processo endoergonico
Reazioni e intermedi coinvolti nella biosintesi degli acidi grassi

Reazioni e intermedi coinvolti nella biosintesi degli acidi grassi


Prodotti della sintesi degli acidi grassi

  • La biosintesi degli acidi grassi si ferma alla produzione del palmitato.
  • La sintesi di acidi grassi a catena più lunga del palmitato si ha nel reticolo endoplasmatico liscio ad opera del sistema enzimatico di allungamento degli acidi grassi.
  • L’enzima Acil-Coa desaturasi introduce doppi legami nella catena alifatica.

Regolazione della biosintesi degli acidi grassi

  • L’enzima acetil-CoA carbossilasi rappresenta un importante sito di controllo della biosintesi degli acidi grassi.
  • L’enzima può esistere in forma polimerica che è la forma attiva o nella forma monomerica inattiva. Il citrato sposta l’equilibrio tra monomero e polimero.
  • L’enzima è controllato anche attraverso un meccanismo fosforilazione/defosforilazione cAMP dipendente. Il glucagone induce fosforilazione ed inattivazione. L’insulina ha l’effetto opposto.
  • La regolazione è descritta in dettaglio nel video.
Reazioni e intermedi coinvolti nella biosintesi degli acidi grassi

Reazioni e intermedi coinvolti nella biosintesi degli acidi grassi


Prossima lezione

Sintesi dei corpi chetonici. Cenni sul metabolismo del colesterolo.

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