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Carla Lucini » 9.Apparato circolatorio


Il sangue

Il sangue dei pesci ha due componenti: plasmatica e cellulare. Il plasma è un liquido che contiene proteine, ormoni, enzimi, minerali e gas disciolti. La componente cellulare, dispersa nel plasma, è composta da eritrociti, leucociti e trombociti.

  • Gli eritrociti sono cellule nucleate ricche di emoglobina. La maggior parte degli eritrociti circolanti sono cellule mature, e la restante parte sono eritrociti immaturi.
  • I leucociti sono costituiti da granulociti, monociti e linfociti. I granulociti neutrofili sono i più numerosi e hanno, insieme ai monociti, attività fagocitaria. I linfociti sono differenziati in una popolazione che provvede alla produzione di anticorpi e una deputata alla immunità cellulo-mediata.
  • I tromobociti sono cellule allungate e coadiuvano la coagulazione. Le piastrine nei pesci non sono presenti.

La circolazione

La circolazione nei Pesci è di tipo semplice: il sangue venoso arriva al cuore, da questo viene pompato alle branchie (per gli scambi gassosi, l’escrezione di ammoniaca o urea e eventuali sali in eccesso) e distribuito (senza passare nuovamente per il cuore) a tutti i distretti del corpo.
Le arterie e le vene possiedono una parete costituita da una tunica intima, media e avventizia. La tunica media è sviluppata soprattutto nei vasi arteriosi, essendo ricca di tessuto connettivo elastico e muscolare liscio. Il lume dei vasi venosi è più ampio dei corrispondenti vasi arteriosi: per questo tutta la componente venosa contiene la maggior parte dell’intero volume ematico.

Il cuore

Il cuore è situato nella cavità pericardica, posizionata ventro-caudalmente alla cavità branchiale. Il cuore degli Osteitti è formato, procedendo in senso caudo-craniale (direzione del flusso ematico) dal seno venoso, atrio, ventricolo e bulbo arterioso.
Queste quattro cavità durante lo sviluppo embrionale sono disposte in successione lineare. Progressivamente poi il cuore si ripiega ad S, per cui l’atrio viene a trovarsi in posizione dorsale rispetto al ventricolo.

Ripiegamento a S del cuore durante lo sviluppo embrionale. Da Harder, modificato

Ripiegamento a S del cuore durante lo sviluppo embrionale. Da Harder, modificato


Il cuore (segue)

Il seno venoso accoglie lo sbocco di alcune vene (v. succlavia, v. epigastrica) e dei due dotti di Cuvier (destro e sinistro) che accolgono, per ciascun lato, la v. cardinale anteriore e posteriore. L’ostio seno-atriale è delimitato da una valvola seno-atriale.
L’atrio, situato dorsalmente al ventricolo, è spesso caratterizzato da due dilatazioni ventrali, le auricole. L’ostio atrio-ventricolare è delimitato da una valvola atrio-ventricolare.
Il ventricolo ha forma piramidale, con la base rivolta caudalmente. La parete è resa spessa dal particolare sviluppo del miocardio. Tra ventricolo e bulbo arterioso è situata nei Teleostei una valvola ventricolo-bulbare, nello storione tre valvole in successione.
Il bulbo arterioso è una struttura allungata, caratterizzata dalla presenza di muscolatura liscia e da connettivo elastico. La sua funzione è quella di assorbire la pressione sistolica, rendendo costante il flusso anche nella fase diastolica.
La parete del cuore è formata, dall’esterno all’interno, da epicardio, mesocardio e endocardio. L’epicardio consiste in un epitelio esterno (che continua con l’epitelio che riveste la cavità pericardica ) e un connettivo interno. Il mesocardio è formato da tessuto muscolare striato cardiaco nell’atrio e nel ventricolo, da tessuto muscolare liscio nel bulbo arterioso e da connettivo nel seno venoso. L’endocardio è costituito internamente da connettivo ed esternamente da epitelio. Quest’ultimo continua con l’endotelio dei vasi.

Il cuore (segue)

Cuore di Perca. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Cuore di Perca. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Circolazione arteriosa e venosa

Schemi della circolazione arteriosa e venosa

Schemi della circolazione arteriosa e venosa


Circolazione arteriosa cefalica (segue)

Il sangue dal bulbo arterioso viene sospinto nell’aorta ventrale. Lateralmente a questa si diramano otto arterie branchiali afferenti (quattro per lato) dirette alle branchie. Il sangue proveniente dalle branchie confluisce nelle arterie branchiali efferenti (Per dettagli sulla circolazione branchiale v. cap. Le branchie).
In alcuni Teleostei, come i Gadidi, le a. branchiali efferenti confluiscono tutte nell’aorta laterale destra e sinistra. In altri Teleostei, come nei Salmonidi, solo le arterie efferenti dei primi due archi branchiali confluiscono nelle aorte laterali, mentre le arterie efferenti del terzo e quarto arco branchiale confluiscono nell’aorta dorsale.
Le due aorte laterali progredendo oralmente prendono il nome di a. carotidi interne. Queste confluiscono in una commessura rappresentata dalla a. encefalica. Si forma così un “anello encefalico” arterioso situato alla base del neurocranio. Dall’anello encefalico si diramano: a) anteriormente verso le regioni orbitali le a.a orbito-nasali; b) dorsalmente, dall’a. encefalica comune, i vasi diretti all’encefalo.

Schema della circolazione arteriosa cefalica. Visione laterale. Da Grassè, modificato

Schema della circolazione arteriosa cefalica. Visione laterale. Da Grassè, modificato

Schema della circolazione arteriosa cefalica. Visione dorsale. Da Grassè, modificato

Schema della circolazione arteriosa cefalica. Visione dorsale. Da Grassè, modificato


Circolazione arteriosa del tronco e della coda

L’aorta dorsale è un vaso piuttosto rigido, la cui tunica avventizia è fusa con il pericondrio o il periosteo della colonna vertebrale. Si evita così che con i movimenti di flessione del corpo dell’animale l’aorta dorsale possa venire dislocata dalla sua posizione. L’aorta dorsale presenta una riduzione progressiva del calibro e nella regione della coda viene accolta nello speco emale delle vertebre e prende il nome di arteria caudale.
Dall’aorta dorsale si diramano:

  1. i vasi che vanno ad irrorare le pinne pari anteriori (a.a. succlavie) e posteriori (a.a. ilache);
  2. i vasi diretti ai visceri (a. celiaca, mesenterica anteriore, lieno-gastrica, mesenterica posteriore; talora questi vasi possono fondersi tra loro);
  3. le a.a. segmentali. Ciascuna arteria segmentale si dirama dall’aorta dorsale, per ciascun miomero, alternatamente a destra e a sinistra e si suddivide in tre rami diretti dorsalmente, lateralmente e ventralmente.
Arterie segmentali (in rosso). Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Arterie segmentali (in rosso). Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Circolazione venosa cefalica

Per ciascun lato, il sangue venoso proveniente dai distretti anteriori viene raccolto dalla vena orbito-nasale e dalla vena facciale. Quello proveniente dall’occhio dalla vena oftalmica e quello proveniente dall’encefalo dalle vene cerebrali. Tutte queste vene si riversano nelle vene cardinali anteriori destra e sinistra. Il sangue proveniente dalla mandibola viene raccolto nella vena giugulare e riversato nel dotto di Cuvier.

Circolazione venosa della testa, visione laterale. Da Lagler, modificato

Circolazione venosa della testa, visione laterale. Da Lagler, modificato


Circolazione venosa del tronco e della coda

Il sangue proveniente dalle pinne posteriori e anteriori viene raccolto dalle v.v. iliache e succlavie e riversato nel seno venoso. Quello proveniente dagli altri organi viene condotto al cuore tramite il sistema porta epatico e porta renale.
Il sistema porta epatico consiste in una serie di vene portali (spesso due o tre) che, raccolto il sangue dall’intestino, lo distribuisce al fegato. Dal fegato, il sangue viene ricondotto al cuore tramite la vena epatica (v. figura della diapositiva 7).

Sistema porta renale

Il sistema porta renale è peculiare dei bassi vertebrati. Nei Teleostei può presentare diverse organizzazioni strutturali. Il tipo presente nel luccio, cefalo, sogliola e in altre specie di teleostei è comune anche ai condroitti e condrostei. In questo sistema, la vena caudale quando penetra nel rene si divide in due vene porta renali. Queste due vene ricevono il contributo ematico delle v.v. segmentali. Le due vene porta renali, dopo aver distribuito il sangue lungo il rene, terminano il loro corso ramificandosi. Il sangue renale viene successivamente raccolto dalle v.v. cardinali posteriori, delle quali generalmente la destra è più lunga e sviluppata. Entrambe le v.v. cardinali posteriori sboccano nei dotti di Cuvier.

Rene di luccio. Visione ventrale. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Rene di luccio. Visione ventrale. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


I pesci “a sangue caldo”

Alcuni pesci grandi nuotatori, come i tonni e alcuni squali, possiedono particolari adattamenti del sistema circolatorio che recupera il calore prodotto dal muscolo rosso presente a livello del miosetto orizzontale.
Nel tonno, a differenza degli altri teleostei, vi sono arterie e vene cutanee. Tra le arterie cutanee e l’aorta dorsale è presente una rete mirabile che circonda il muscolo rosso. Quest’ultimo è sempre soggetto a lavoro per il nuoto lento e costante. Cosicchè, vi è un recupero del calore generato dalla contrazione muscolare da parte della rete mirabile, e il sangue riscaldato viene trasportato agli organi interni.

Circolazione del tonno. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Circolazione del tonno. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Sistema linfatico

La linfa è raccolta dai liquidi interstiziali di ogni parte del corpo e attraverso una serie di dotti e seni ritorna nel circolo ematico.
Nei pesci non vi sono linfonodi.
L’orifizio che connette il sangue e il sistema linfatico può trovarsi nella vena giugulare (luccio, murena) o nella vena cardinale posteriore (trota)
Un vero cuore linfatico, con fibre muscolari simili a quelle cardiache, è presente nella coda della trota e dell’anguilla.

Milza

La milza è costituita da una rete di tessuto connettivo e di vasi. Gli spazi di questa rete sono riempiti da eritroblasti, linfociti, monociti e macrofagi. Vi sono zone ricche di eritrociti e zone ricche di linfociti che appaiono distribuite per tutta la milza.
E’ un organo ematopoietico e di temporaneo accumulo di sangue.

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