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Carla Lucini » 10.Apparato digerente


Suddivisione dell’apparato digerente

L’apparato digerente comprende il tubo digerente e le ghiandole annesse, fegato e pancreas. Il tubo digerente può essere suddiviso in intestino cefalico, anteriore, medio e posteriore.
L’intestino cefalico (orofaringe) comprende il tratto dall’apertura buccale al limite posteriore della cavità branchiale.
L’intestino anteriore (esofago e stomaco) comprende il tratto dal limite posteriore del faringe al piloro o, nelle specie in cui non fosse presente lo stomaco, all’apertura del dotto coledoco.
L’intestino medio – posteriore comprende il tratto dal piloro all’ano.

Orofaringe

Le labbra sono in genere poco sviluppate e prive di una componente muscolare. Più internamente spesso vi sono le labbra secondarie o valvole respiratorie, pliche della mucosa con una componente muscolare. Possono essere due, una attaccata alla volta e l’altra al pavimento della cavità orale. A volte è presente una sola o possono mancare del tutto. Quando la muscolatura della plica si contrae, le valvole aderiscono alla cavità orale, mentre quando si decontrae le valvole pendono nella cavità orale. Vengono tenute unite dalla pressione dell’acqua quando questa viene fozata dal sollevamento del pavimento a passare attraverso le branchie. Impediscono così l’uscita dell’acqua dall’apertura buccale, in particolare nelle specie che non chiudono la bocca durante le fasi della respirazione.
La lingua è poco sviluppata nei pesci ed è sempre priva di una componente muscolare. Nei teleostei può essere supportata da elementi scheletrici (glossoiale, basibranchiali).

Sezione parasagittale di orofaringe di larva di orata

Sezione parasagittale di orofaringe di larva di orata

Funzione delle valvole respiratorie durante le fasi della respirazione. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Funzione delle valvole respiratorie durante le fasi della respirazione. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Denti

I denti dei teleostei possono essere di forme diverse: cardiformi (pesce gatto, spigola), caniniformi (murena), incisivi (pagro, sarago), molariformi (pagro, sarago), pavimentosi (razza). Le pareti del dente sono formate da dentina rivestita solo all’apice da smalto. Internamente al dente vi è la polpa dentaria, costituita da un connetivo ricco di vasi e nervi. I denti sono supportati da ossa del viscerocranio, del neurocranio e a volte, come nei Ciprinidi, degli archi branchiali (v. fig), dove sono alloggiati su una struttura sporgente (denti acrodonti) o concava (denti tecodonti). Il dente può essere ancorato da cemento o, nel caso di denti mobili, possono essere collegati tramite un ligamento.
I teleostei sono polifiodonti, cioè i denti possono essere cambiati più volte. I denti sono disposti in file, dove il dente funzionale è localizzato sul bordo dell’osso e le generazioni seguenti sono localizzate medialmente o lateralmente.
Negli storioni, gli individui più giovani hanno denti, mentre gli adulti ne sono privi.

Le possibili posizioni dei denti (a sinistra) e diversi tipi di impianto (a destra). Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Le possibili posizioni dei denti (a sinistra) e diversi tipi di impianto (a destra). Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Diverse forme di denti nei Teleostei. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Diverse forme di denti nei Teleostei. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Denti (segue)

Denti di sarago (a sinistra) e di pesce serra (a destra)

Denti di sarago (a sinistra) e di pesce serra (a destra)


Orofaringe

Tra gli archi branchiali esiste dorsalmente un ispessimento, il cuscinetto faringeo, che è in corrispondenza di un altro ispessimento più piccolo disposto ventralmente. Tali strutture sono formate da un epitelio ricco di cellule mucose e bottoni gustativi, un connettivo ricco di fibre elastiche e una componente di muscolatura striata. Probabilmente esse servono a “strizzare” l’alimento in maniera da eliminare l’acqua in eccesso attraverso le fessure branchiali.
Nei teleostei microfagi, che si cibano di nanoplancton, l’organo epibranchiale consiste in due sacchi ciechi localizzati nella porzione posteriore della cavità branchiale.
Sulla superficie orofaringea degli archi branchiali vi sono i rastrelli branchiali, ricoperti dalla mucosa orofaringea, con prolungamenti biseriati (simmetrici o dimorfici) orientati oralmente e aboralmente. Il prolungamento orientato oralmente s’interseca con il prolungamento orientato aboralmente, cosicchè si viene a formare una sorta di filtro branchiale, sviluppato specialmente nelle specie che si nutrono di plancton o che ricercano il cibo nel fango.
Tutto l’orofaringe è rivestito da una mucosa il cui epitelio è di tipo stratificato con numerose cellule mucipare e bottoni gustativi.

Bocca e regione orofaringea di spigola

Bocca e regione orofaringea di spigola


Esofago

L’esofago nei pesci è corto, mancando questi animali di collo. Il diametro è estremamente estensibile, per permettere la deglutizione del cibo (poco masticato). Allo stato di riposo, si possono osservare sulla superficie interna dell’esofago delle pliche longitudinali, sulle quali sono presenti delle pliche secondarie e terziarie. Queste pliche si distendono al passaggio del cibo poiché le cellule epiteliali non sono ancorate alla membrana basale. Nella parete dorsale dell’esofago vi può essere l’apertura del dotto pneumatico (v. vescica natatoria).
La tunica muscolare è costituita da tessuto muscolare striato, organizzato in uno strato esterno con le fibre ad orientamento circolare e uno strato interno con le fibre ad orientamento longitudinale. La muscolatura dello strato esterno prende inserzione dalla regione posteriore del neurocranio e dall’ultimo paio di archi branchiali. Il tessuto muscolare striato verso la regione terminale viene sostituito da tessuto muscolare liscio.
La mucosa presenta un epitelio pavimentoso pluristratificato non cheratinizzato ricco di cellule mucose e talora, nella regione anteriore, di bottoni gustativi.

Sezione trasversale di esofago di larva di orata

Sezione trasversale di esofago di larva di orata


Stomaco

Lo stomaco nei pesci non sempre è presente: manca per esempio nei Ciprinidi (Carpa, Carassus). Lo stomaco può avere forma varia: rettilineo (luccio), sifonale (anguilla) e cecale (spigola). Nel tipo sifonale vi è una grande e una piccola curvatura, nel tipo cecale la presenza di un sacco cieco. Nello stomaco si può distinguere una regione cardiale, fundica e pilorica. In alcune specie, per esempio nel cefalo, in corrispondenza della regione pilorica vi è un ispessimento notevole della muscolatura (ventriglio).

Intestino anteriore di Teleostei. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Intestino anteriore di Teleostei. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Stomaco (segue)

L’epitelio è di tipo cilindrico semplice. Lateralmente le cellule presentano complessi di giunzione. Sull’epitelio vi sono delle depressioni della superficie laddove le ghiandole gastriche presentano lo sbocco. Le ghiandole gastriche, tubulari semplici o tubulari ramificate, si approfondano nel sottostante connettivo che nello stomaco raggiunge un notevole spessore. Sono assenti nella regione cardiale e in genere non presentano differenze morfologiche tra le regioni fundica e pilorica. La parete dell’adenomero è formata da cellule che secernono contemporaneamente pepsinogeno e acido cloridrico, nonchè da cellule endocrine (v. sistema endocrino). Spesso la parete del dotto escretore presenta numerose cellule mucipare.
La tunica muscolare è composta da tessuto muscolare liscio, organizzato in uno strato esterno ad orientamento longitudinale e da uno strato interno con orientamento circolare. Nel sacco cieco può aggiungersi un terzo strato di muscolatura.

Giandole gastriche di scorfano

Giandole gastriche di scorfano

Cellule endocrine nello stomaco di spigola

Cellule endocrine nello stomaco di spigola


Intestino medio – posteriore

Il limite tra stomaco ed intestino è rappresentato dalla valvola pilorica. Questa è formata da un ispessimento a forma di anello della mucosa intestinale, talora con un ispessimento anche della muscolatura liscia (in tal caso la valvola si definisce sfintere, suscettibile di aprirsi e chiudersi). Nei pesci nei quali manca lo stomaco, tra esofago ed intestino il limite è l’orificio del coledoco.
Nel tratto iniziale dell’intestino, sono presenti i ciechi pilorici, estroflessioni tubulari a fondo cieco. Il numero e la lunghezza dei ciechi pilorici è molto variabile e specie-specifica. Essi mancano nelle specie prive di stomaco. Nello storione, i ciechi pilorici sono inglobati da connettivo, per cui si descrive una “ghiandola pilorica”
l limite tra intestino medio e intestino posteriore è fornito dalla valvola ileo-cecale, ma non sempre questa è presente. In generale, però, questi due tratti sono piuttosto simili.
La lunghezza dell’intestino dei teleostei è molto variabile. Alcuni autori ritengono che i pesci erbivori abbiano un intestino più lungo, ma dipende anche dalla forma del corpo. Nello storione l’intestino è breve e rettilineo.

Tratto esofago-intestino di Teleostei. Fonte: modificata da Padoa

Tratto esofago-intestino di Teleostei. Fonte: modificata da Padoa

Ghiandola pilorica di storione. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Ghiandola pilorica di storione. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Intestino medio e posteriore

Stomaco e intestino di scorfano

Stomaco e intestino di scorfano


Intestino medio – posteriore

La mucosa dell’intestino medio – posteriore appare sollevata in pliche longitidinali, trasversali, in modo da formare una struttura a zig-zag.
La mucosa dell’intestino è caratterizzato da un epitelio cilindrico semplice, formato da enterociti, cellule mucose, endocrine e staminali. Queste sono localizzate soprattutto alla base delle pliche. Non esistono ghiandole intestinali.
La tunica muscolare è composta da tessuto muscolare liscio, organizzato in uno strato esterno ad orientamento longitudinale e da uno strato interno con orientamento circolare.

Sezione trasversale di intestino

Sezione trasversale di intestino


Intestino medio – posteriore (segue)

Nello storione l’intestino è caratterizzato oltre che dai ciechi pilorici anche da una struttura peculiare, la valvola spirale. Questa è formata da una plica della mucosa con decorso a spirale. E’ presente anche nei Condroitti, ma assente nei teleostei. Probabilmente serve per aumentare la superficie di assorbimento e rallentare la progressione dell’ingesta in animali con intestino corto.

Valvola spirale di storione. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Valvola spirale di storione. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Fegato

Il fegato nei pesci è una ghiandola di dimensioni cospicue e di forma variabile che si adatta allo spazio lasciato dagli organi vicini.
Nei teleostei la lobatura è variabile : fegato unico (anguilla), bilobato (siluridi), trilobato (tonno) o polilobato (ciprinidi). La vescicola biliare può essere sferica, ovoidale, allungata e raramente manca (lota).
La struttura del fegato è tubulare, dove gli epatociti attorniano il capillare biliare ed esternamente ad esso decorrono i capillari sanguigni.
Il coledoco sbocca nel primo tratto dell’intestino medio.

Pancreas

Il pancreas nei pesci è generalmente diffuso lungo il mesentere e la vena porta. Solo in alcune specie è più compatto, come per esempio nell’anguilla. E’ composto da una componente esocrina e una componente endocrina.

Pancreas esocrino di scorfano

Pancreas esocrino di scorfano


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