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Carla Lucini » 3.Apparato muscolare


Il tessuto muscolare

Nei pesci, come in tutti gli altri vertebrati, esistono tre tipi di tessuto muscolare:

  1. tessuto muscolare scheletrico;
  2. tessuto muscolare cardiaco;
  3. tessuto muscolare liscio.

I primi due tipi di tessuto muscolare (scheletrico e cardiaco) sono di tipo “striato”, cioè presentano al microscopio ottico delle caratteristiche bandeggiature chiare e scure dovute ad un ordinamento particolare dei filamenti di actina e miosina.
Il terzo tipo di tessuto muscolare (liscio) non presenta striature, anche se le cellule che lo compongono contengono egualmente actina e miosina.

Tessuto muscolare striato scheletrico

I muscoli dei Teleostei e Condrostei consistono soprattutto di fibre bianche. Tuttavia in prossimità del miosetto orizzontale e progressivamente verso la coda vi sono fibre rosse (non più del 10%).

La differenza fondamentale tra fibre bianche e rosse è la minore o maggiore presenza di mitocondri, mioglobina e di vasi.

Le fibre bianche unipolari sono presenti nei Teleostei filogeneticamente più antichi mentre quelle multipolari sono presenti in quelli filogeneticamente più recenti.

Per la produzione di energia le fibre bianche utilizzano glucosio e glicogeno in anaerobiosi. Le fibre rosse utilizzano acidi grassi in aerobiosi. Le prime servono per gli scatti veloci (la demolizione del glucosio in anaerobiosi produce anche acido lattico e quindi affaticamento), le seconde per il nuoto lento e prolungato.

Fibre rosse e fibre bianche. Fonte: modificata da Lagler

Fibre rosse e fibre bianche. Fonte: modificata da Lagler


Sviluppo del tessuto muscolare striato scheletrico

Durante lo sviluppo embrionale i mioblasti si fondono e formano delle strutture sinciziali plurinucleate, le fibre muscolari.

La muscolatura, durante lo sviluppo postnatale, può accrescersi per ingrossamento (ipertrofia) delle fibre esistenti o per formazione di nuove fibre (iperplasia).

In entrambi i casi, cellule progenitrici presenti nel tessuto muscolare escono dallo stato quiescente e si moltiplicano. Successivamente potranno fondersi con le fibre muscolari preesistenti (accrescimento per ipertrofia) oppure riunirsi in una nuova fibra (accrescimento per iperplasia).

Accrescimento dei muscoli nei Pesci. Fonte: modificata da Johnston

Accrescimento dei muscoli nei Pesci. Fonte: modificata da Johnston


Muscolatura del capo

La muscolatura scheletrica può essere divisa in muscolatura del capo, muscolatura del tronco e della coda e muscolatura delle pinne.

La muscolatura del capo consiste di diversi muscoli, superficiali e profondi, tra i quali l’adduttore della mandibola, l’elevatore dell’arco palatino e il dilatatore dell’opercolo.

Muscolatura del capo. Fonte: modificata da Lagler

Muscolatura del capo. Fonte: modificata da Lagler


Muscolatura delle pinne

La muscolatura delle pinne pari si origina sul cleitro e s’inserisce sui radii e raggi. Consiste principalmente di muscoli abduttori superficiali e profondi (allontanano la pinna dal corpo) e adduttori superficiali e profondi (avvicinano la pinna al corpo).

La muscolatura della pinna caudale è formata per la maggior parte da flessori dorsali e ventrali.
La muscolatura della pinna dorsale e anale da muscoli inclinatori, erettori e repressori.

Visione laterale (A) e mediale (B) dei muscoli della pinna. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Visione laterale (A) e mediale (B) dei muscoli della pinna. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Muscolatura delle pinne impari. Fonte: modificata da Grassè

Muscolatura delle pinne impari. Fonte: modificata da Grassè


Muscolatura del tronco e della coda

La muscolatura del tronco e della coda è formata da una serie metamerica di muscoli, detti miomeri, che si originano dal neurocranio e dal cleitro e s’inseriscono sulla pinna caudale.
I miomeri sono separati da lamine di connettivo, detti miosetti.
In ciascun miomero le fibre muscolari si estendono dal miosetto anteriore a quello posteriore.

Tutta la componente muscolare del tronco e della coda viene suddivisa da un miosetto orizzontale in una regione epiassiale e in una regione ipoassiale.
La muscolatura epiassiale è ben sviluppata sia nella zona del tronco che della coda.
La muscolatura ipoassiale, invece, è ridotta nella zona del tronco per la presenza dei visceri e cospicua nella coda.
Nella muscolatura epiassiale le fibre muscolari sono disposte parallelamente all’asse del corpo mentre nella muscolatura ipoassiale sono disposte obliquamente.
I miosetti verticali e il miosetto orizzontale si connettono in profondità allo scheletro.
Nello spessore dei miosetti si possono formare delle ossa (lische).

Muscolatura di perca. Fonte: modificata da D’Ancona

Muscolatura di perca. Fonte: modificata da D'Ancona


Muscolatura del tronco e della coda (segue)

I miomeri presentano superficialmente un andamento a zig zag o W.
In profondità, gli apici della W dei miomeri si prolungano formando dei coni o semiconi diretti in senso anteriore o posteriore.
La muscolatura del tronco e della coda è formata quindi da miomeri ad ingranaggio conico.
Nelle sezioni trasversali del corpo i miomeri, incapsulati dai miosetti, hanno una disposizione concentrica fra loro.

Disposizione dei miomeri in superficie e in profondità. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Disposizione dei miomeri in superficie e in profondità. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Muscolatura del tronco. Fonte: modificata da Leghissa

Muscolatura del tronco. Fonte: modificata da Leghissa


Muscolatura del tronco e della coda (segue)

Nella muscolatura epiassiale si possono distinguere un muscolo carinato dorsale e un muscolo laterale dorsale, in quella ipoassiale un muscolo laterale ventrale e un muscolo carinato ventrale.

Organizzazione dei muscoli del tronco (A) e della coda (B). Fonte: modificata da Hibiya

Organizzazione dei muscoli del tronco (A) e della coda (B). Fonte: modificata da Hibiya


Muscolatura del tronco e della coda (segue)

La disposizione dei miomeri, osservabile in una sezione trasversale del corpo, è specie-specifica. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

La disposizione dei miomeri, osservabile in una sezione trasversale del corpo, è specie-specifica. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Trasformazione della muscolatura scheletrica: gli organi elettrici

I pesci elettrici, che appartengono a gruppi sistematicamente lontani, non rientrano nelle specie d’interesse veterinario. Di seguito pertanto viene data solo una descrizione sommaria.

Gli organi elettrici sono costituiti da placche elettriche. Queste sono strutture poligonali sinciziali derivate da mioblasti. A differenza delle fibre muscolari, nel citoplasma non ci sono fibrille contrattili.

Ciascuna placca presenta una faccia sulla quale s’inseriscono le terminazioni nervose e una faccia opposta non innervata. Le placche sono ordinate in colonne , come i dischi di una pila voltaica. Le colonne si dispongono in gruppi (o in paralleleo continuando l’analogia con una pila).

Organo elettrico e placche elettriche. Fonte: modificata da Leghissa

Organo elettrico e placche elettriche. Fonte: modificata da Leghissa

Posizione degli organi elettrici (in nero) in alcuni pesci elettrici. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Posizione degli organi elettrici (in nero) in alcuni pesci elettrici. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


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