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Apparato scheletrico

Tessuti di sostegno
Cartilagine

• La cartilagine si ritrova negli embrioni e nelle forme giovanili dei pesci.
• Negli adulti è presente nelle lamprede, missine e nei Condroitti. Nello storione e soprattutto nei teleostei viene sostituita da tessuto osseo durante l’arco di vita.

Osso

• Nei Teleostei esistono un tessuto osseo cellulare e uno non cellulare. Il tipo cellulare, che contiene gli osteociti, è presente soprattuto nei Teleostei filogeneticamente più antichi (per es. Salmoniformi). Il tessuto osseo non cellulare, che si origina per morte cellulare degli osteoblasti che rimangono imprigionati nella matrice, è presente nei Teleostei filogeneticamente più recenti quali i Perciformi.
• Poichè l’accrescimento corporeo dei pesci è illimitato, l’osteogenesi è un processo che dura per tutta la vita.
• All’interno delle ossa dei pesci non vi sono cavità contenenti il midollo osseo.

Apparato scheletrico – Cranio

Lo scheletro di Teleostei e Condrostei può essere suddiviso in: a) scheletro assile (cranio e colonna vertebrale); b) scheletro appendicolare (scheletro delle pinne e loro cinture); c) un derma-scheletro.

Il cranio dei teleostei

• Il cranio dei Teleostei è una struttura complessa, formata da un numero elevato di ossa. E’ anche una struttura molto robusta, alla quale si articola la cintura scapolare. A quest’ultima inoltre, nei Teleostei più evoluti come i Perciformi, si articola anche la cintura pelvica.
• Il cranio deve sostenere altresì le torsioni che la colonna vertebrale compie durante il nuoto, agendo da suo fulcro. Su di esso si origina anche la muscolatura somatica, alla quale è affidato il ruolo locomotore dell’animale. Infine la testa nei Pesci deve resistere alla pressione dell’acqua durante il nuoto.
• Il cranio dei Teleostei è composto dal neurocranio (in blu nello schema) e dal viscerocranio o splancnocranio (in rosso). Sul neurocranio e viscerocranio si sovrappongono alcune ossa ascrivibili al dermascheletro (in verde).

Apparato scheletrico – Cranio (segue)

Neurocranio

• Il neurocranio può essere suddiviso in una regione olfattoria, orbitale, otica, occipitale e basicraniale.
• La regione olfattoria (composta dal vomere ventralmente e dagli etmoidi) protegge la capsula olfattiva e sopporta la pressione dei palatini, mascellari e premascellari del viscerocranio.
• La regione orbitale (frontali, sfenoidi) protegge gli occhi e supporta i muscoli oculomotori. Superficialmente in questa zona si appongono gli orbitali (elementi del dermascheletro).
• La regione otica (parietali, otici) protegge la maggior parte dell’encefalo e l’organo stato-acustico. Superficialmente si sovrappone il temporale (elemento del dermascheletro).
• La regione occipitale (sovraoccipitale, esoccipitale e basioccipitale) presenta tre condili: uno sul basioccipitale e due dorsolaterali sull’esoccipitale.
• La regione basicraniale (parasfenoide e basicraniale) forma il supporto scheletrico per la volta della cavità boccale (nei Teleostei non c’è un palato secondario).

Apparato scheletrico – Cranio

Viscerocranio
Il viscerocranio può essere suddiviso in una regione mandibolare, ioidea e branchiale.

• Nella regione mandibolare i palatini, pterigoidei e quadrato formano una “vecchia mascella” presente in tutti i Teleostei; i mascellari e premascellari si sviluppano soprattutto nei Teleostei filogeneticamente più recenti e formano una “nuova mascella”. Negli Anguilliformi le mascelle sono legate saldamente al neurocranio e la bocca può essere aperta solo abbassando la mandibola. La mandibola è formata dai dentali, articolari e angolari.
• La regione ioidea (composta da iomandibolare, simplettico e iali) forma la sospensione “iostilica” del viscerocranio alla regione otica del neurocranio.
• La regione branchiale è costituita da 5 paia di archi branchiali. L’ultimo (5°) è ridotto. Ciascun arco branchiale, procedendo in senso dorso-ventrale, è composto da: faringobranchiali, epibranchiali, branchiali, ipobranchiali. Ventralmente una serie di ossa impari (basibranchiali) unisce i due archi destro e sinistro. Dorsalmente i faringobranchiali prendono connessione con il neurocranio.

Apparato scheletrico – Cranio (segue)

Le ossa della regione mandibolare e ioidea possono modificarsi, spesso secondo le necessità alimentari, come mostrato nella figura a lato.

Apparato scheletrico – Cranio (segue)

Nei pesci Teleostei filogeneticamente più evoluti, i mascellari e i premascellari, oltre a svilupparsi, possono anche essere protrusi (Cipriniformi: carpa, pesciolono rosso), causando così un notevole allungamento della bocca.

Apparato scheletrico – Cranio (segue)

Le ossa appartenenti al dermascheletro della testa sono:

• i circumorbitali
• il tabulare
• le ossa dell’opercolo
• i radii branchiostegi

• I circumorbitali sono una serie di ossa che formano un anello posizionato superficialmente alla regione orbitale del neurocranio.
• Il tabulare è un osso che ricopre la regione otica del neurocranio.
• Le ossa dell’opercolo ricoprono la regione branchiale del viscerocranio. Il preopercolo, insieme alle ossa della regione ioidea, contribuisce alla sospensione iostilica del viscerocranio.
• I radii branchiostegi sono situati in una piega della pelle alla base delle branchie.

Il cranio dei Condrostei

Negli Acipenseridi il cranio fondamentalmente è rapportabile a quello dei Teleostei. Le maggiori differenze sono:

• permane per lo più cartilagineo;
• la regione olfattoria, essendo più allungata, è formata da un numero più elevato di elementi scheletrici;
• la regione mandibolare è notevolmente ridotta.

Apparato scheletrico – Colonna vertebrale

• La colonna vertebrale dei pesci può essere suddivisa in una porzione del tronco e una della coda.
• Le vertebre anteriori sono più raccorciate di quelle posteriori.
• Il numero delle vertebre è specie – specifico, ma vi possono essere differenze anche tra diverse popolazioni.

Apparato scheletrico – Colonna vertebrale (segue)

Le vertebre dei Teleostei sono strutture ossee compatte e generalmente concave ad entrambi i lati (vertebre anficeli).
Le vertebre dei Teleostei presentano: a) dorsalmente le neuroapofisi, processi che, fondendosi dorsalmente, delimitano l’arco neurale (in cui decorre il midollo spinale) e formano il processo spinoso dorsale della vertebra; b) latero-ventralmente le basapofisi. Ad esse nella regione del tronco si articolano le coste. Nella regione della coda le basapofisi fondendosi delimitano l’arco emale e formano il processo spinoso ventrale; c) cranialmente le pre-zigoapofisi e caudalmente le post-zigoapofisi. Ciascuna pre-zigoapofisi si articola con la post-zigapofisi della vertebra anteriore.
Le ultime vertebre caudali sono fortemente modificate per permettere l’inserzione di tendini e muscoli della coda.

Apparato scheletrico – Colonna vertebrale (segue)

Negli embrioni e nelle forme giovanili di Teleostei l’asse di sostegno è la corda dorsale o notocorda. Essa è composta da cellule grandi e vescicolose, circondate da guaine di connettivo fibroso ed elastico. La sua rigidità è dovuta al turgore delle cellule che la compongono (per la presenza di abbondante liquido nel citoplasma) e all’aderenza delle guaine.
Nei Teleostei la corda dorsale, durante lo sviluppo, viene serrata dal tessuto osseo delle vertebre in formazione e permane solo tra vertebre adiacenti.

Apparato scheletrico – Colonna vertebrale (segue)

Negli Acipenseridi la corda dorsale sussiste anche nell’adulto, ma viene avvolta da un manicotto osseo (vertebre acentriche) formato, in ciascun metamero, da due basidorsali (emiarco dorsale) e due basiventrali (emiarco ventrale). I due basidorsali delimitano, insieme al margine dorsale della corda, uno speco vertebrale (in blu) che accoglie il midollo spinale. Dorsalmente i due basidorsali si dividono e vengono in contatto con un sovradorsale impari. All’incirca la medesima disposizione la realizzano i basiventrali a formare, anche nella regione del tronco, uno speco vertebrale (in rosso) piuttosto appiattito nel tronco e percorso dall’aorta dorsale, più ampio invece nella regione caudale per accogliere l’arteria e la vena caudali. Nella regione del tronco i basiventrali forniscono ciascuno una basapofisi alla quale si articola una costa. Tra i basidorsali e i basiventrali s’interpongono gli interdorsali e gli interventrali.

Apparato scheletrico – Cinture

La cintura scapolare
La cintura scapolare (nello schema in azzurro) prende connessione con il neurocranio. E’ formata dorso-ventralmente da una serie di ossa: post temporale (si articola al sopraoccipitale e all’epiotico), sopracleitro e cleitro. Al cleitro, caudo-ventralmente, sono legate: scapola, post cleitro, e coracoide. La scapola e il coracoide sono le ossa alle quali si connettono gli elementi scheletrici della pinna scapolare. Vasi sanguigni e nervi penetrano nella scapola e nel coracoide: la più grande di queste aperture è il foramen scapulae.

Apparato scheletrico – Cinture (segue)

La cintura pelvica
La cintura pelvica supporta le pinne pelviche. Essa è formata da un paio di ossa (basipterigi) a forma di V, con la punta rivolta rostralmente. Queste sono spesso riunite da una sinfisi o sono fuse insieme. Quando le pinne sono in posizione addominale come nei pesci filogeneticamente più antichi (storione, salmone), tali ossa sono semplicemente immerse nella muscolatura, senza alcuna connessione con lo scheletro. Quando sono in posizione toracica o giugulare, i basipterigi (in arancione nello schema) prendono connessione con il cleitro (in verde) della cintura scapolare.

Apparato scheletrico – Pinne

Le pinne
Lo scheletro delle pinne è costituito prossimalmente dai radii, medialmente da piccoli segmenti mediani e distalmente da lepidotrichi o raggi.
I raggi possono essere di tipo “soffice” oppure “spinoso”.
In ciascuna pinna vi può essere un solo tipo di raggio, oppure, come spesso avviene in quella dorsale, i raggi anteriori sono spinosi e quelli posteriori soffici.
Le pinne pari, la(e) dorsale(e) e l’anale servono per lo più come “stabilizzatori”. Talora però possono, specie quelle anteriori, fungere da elementi locomotori, come nella triglia.

Le pinne dorsali e anali

Le pinnne dorsali e anali presentano i radii che si approfondano nella muscolatura dell’animale e spesso penetrano profondamente tra i processi spinosi delle vertebre. Per lo più vi è una corrispondenza tra radii e processi spinosi, ma in molti Teleostei vi sono più radii che vertebre.

La pinna caudale

La pinna caudale è la pinna propulsore. E’ di tipo simmetrico (omocerca) nei Teleostei e asimmetrica (eterocerca) negli Acipenseridi.
La pinna omocerca è formata dalle ultime vertebre fortemente modificate in elementi appattiti e allungati (ipurale, epiurale, urostilo) per permettere l’inserzione di tendini e muscoli della coda. Su queste ossa si inseriscono i raggi.
La pinna eterocerca è formata dagli ultimi elementi vertebrali che, riducendosi, formano un ripiegamento con concavità dorsale che funge da asse del lobo dorsale. Il lobo ventrale è sostenuto dai raggi che s’inseriscono sui processi spinosi ventrali delle ultime vertebre.