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Carla Lucini » 7.Le branchie


Introduzione

Le branchie servono per la funzione respiratoria, escretrice e per il bilanciamento salino.

Le branchie dei Condrostei e Teleostei, situate latero-ventralmente alla faringe, sono in numero di quattro per lato. La regione branchiale è protetta da un opercolo. L’acqua entra dalla bocca nella cavità orofaringea, attraversa le branchie e fuoriesce dalla fessura formata dal sollevamento dell’opercolo.

Branchie: l’opercolo è stato asportato. Fonte: modificata da Ommanney

Branchie: l'opercolo è stato asportato. Fonte: modificata da Ommanney

Flusso dell’acqua. Fonte: modificata da Enciclopedia degli animali, NGS

Flusso dell'acqua. Fonte: modificata da Enciclopedia degli animali, NGS


La branchia

Ciascuna branchia è formata da una doppia serie di filamenti branchiali posizionati su di un arco branchiale. Su ciascun filamento branchiale sono disposte una o due serie di lamelle, estroflessioni soggette a rinnovamento e ad aumento numerico con l’accrescimento dell’animale. Le lamelle si formano all’apice di ciascun filamento e progressivamente si spostano verso l’arco branchiale.

Branchia. Elementi scheletrici in blu, nervi in giallo, vasi in nero. Le frecce indicano il flusso dell’acqua. Fonte: modificata da Hibiya

Branchia. Elementi scheletrici in blu, nervi in giallo, vasi in nero. Le frecce indicano il flusso dell'acqua. Fonte: modificata da Hibiya


L’epitelio della branchia

L’epitelio delle lamelle è un epitelio pavimentoso semplice, quello alla base delle lamelle e sugli archi branchiali è un epitelio pavimentoso pluristratificato.

L’epitelio delle branchie è costituito principalmente da cellule epiteliali, mucose e cellule a cloruri.

Le cellule a cloruri hanno il compito di eliminare i sali in eccesso. Sono quindi molto attive nei pesci marini e in quelli dulcacquicoli che talora si ritrovano in acque salmastre o marine. Sono assenti nei pesci dulcacquicoli stenoalini. Nel citoplasma di queste cellule si ritrovano numerosi mitocondri per rispondere alle notevoli richieste energetiche. Esistono numerose sottopopolazione delle cellule a cloruri, le quali si possono alternare nell’animale secondo le esigenze dovute alle variazioni della salinità.

Sezione di filamento branchiale e lamelle. Si ringrazia il Prof. P. De Girolamo per la foto

Sezione di filamento branchiale e lamelle. Si ringrazia il Prof. P. De Girolamo per la foto


I muscoli degli archi branchiali

Muscoli che connettono i faringo branchiali con la base del neurocranio e i basibranchiali con gli ipobranchiali permettono piccoli movimenti degli archi branchiali.

Muscoli tra i raggi scheletrici permettono avvicinamento/allontanamento dei filamenti.

Tutti questi movimenti sono utili per disporre in maniera ottimale le lamelle nei confronti del flusso d’acqua

Muscoli tra i raggi scheletrici dei filamenti in una sezione trasversale di branchia. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Muscoli tra i raggi scheletrici dei filamenti in una sezione trasversale di branchia. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


La circolazione sanguigna delle branchie

Dall’aorta ventrale si dipartono, per ciascun lato, quattro arterie branchiali afferenti che decorrono lungo ciascun arco branchiale. Dall’a. branchiale afferente, a livello di ogni filamento, si ramifica un’arteriola branchiale afferente. Da questa, che decorre lungo il filamento, si dipartono dei capillari per ciascuna lamella. Il sangue proveniente dai capillari lamellari viene raccolto da un’arteriola branchiale efferente che decorre lungo il filamento, lungo il lato opposto all’arteriola afferente. Per ciascun arco branchiale, le arteriole branchiali efferenti confluiscono in un’arteria branchiale efferente (due nello storione) che decorre lungo l’arco branchiale. Le arterie branchiali efferenti tributano alle due arterie laterali o all’aorta dorsale (v. app. circolatorio).

La direzione del flusso ematico nelle lamelle è opposto alla direzione del flusso dell’acqua. In questo modo si facilita lo scambio controcorrente tra sangue e ambiente acquatico esterno.

Schema della circolazione branchiale. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Schema della circolazione branchiale. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Schema di filamento con lamelle. Fonte: modificata da Olson

Schema di filamento con lamelle. Fonte: modificata da Olson


I capillari delle lamelle

Nelle pareti dei capillari delle lamelle branchiali vi sono le “cellule a pilastro”, cellule che, contraendosi, determinano una riduzione del lume del capillare. Quindi, l’entità del flusso ematico a livello lamellare può essere regolato secondo le richieste metaboliche.

I capillari e le cellule epiteliali delle lamelle sono strettamente ravvicinate, con la sola interposizione di una lamina connettivale sottilissima: tutto lo spessore di una lamella oscilla tra i 3 e i 10 µm. Lo scambio di O2 e di CO2 tra sangue e acqua, l’escrezione di ammoniaca o urea e di sali possono quindi avvenire facilmente.

Schema di lamella in sezione trasversale. Fonte: modificata da Evans

Schema di lamella in sezione trasversale. Fonte: modificata da Evans


L’innervazione delle branchie

Fibre viscero-sensitive, somato- e viscero motorie del IX e X nervo craniale innervano rispettivamente il primo e i successivi archi branchiali.

Innervazione delle branchie. Linea continua = fibre sensitive, tratteggiata = motorie. S = spiracolo, B = branchia. Da Nilsson, modificato

Innervazione delle branchie. Linea continua = fibre sensitive, tratteggiata = motorie. S = spiracolo, B = branchia. Da Nilsson, modificato


La pseudobranchia

La pseudobranchia, presente nella maggior parte dei teleostei, è situata sulla superficie interna dell’opercolo. È più o meno distinguibile a seconda della quantità degli strati cellulari di epitelio e connettivo che la ricoprono.

È una struttura che deriva dalla branchia dello spiracolo (fessura branchiale vestigiale presente in squali e razze), ma che attualmente non ha funzioni respiratorie.

La pseudobranchia riceve sangue ossigenato che rinvia all’occhio.

Il suo ruolo potrebbe essere quello:

  • di elevare percentualmente il tasso di ossigeno diminuendo la quantità residua di CO2 mediante anidrasi carbonica;
  • regolare la pressione intraoculare;
  • regolare il bilanciamento salino.
La regione opercolare con la pseudobranchia. Fonte: modificata da Ommanney

La regione opercolare con la pseudobranchia. Fonte: modificata da Ommanney


I materiali di supporto della lezione

Nilsson S: Innervation and pharmacology of the gills. Da Fish phisiology, vol XA, 1984, Academic Press.

Hibiya T: An atlas of fish histology, 1982, Gustav Fisher Verlag.

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