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Carla Lucini » 5.Organi di senso


Generalità – Terminazioni nervose libere

La traduzione degli stimoli provenienti dall’ambiente esterno e dal corpo in potenziali elettrici diretti al sistema nervoso centrale viene mediata da cellule recettrici.

Le cellule recettrici possono essere contenute in organi la cui struttura è altamente specializzata nel convogliare gli stimoli dell’ambiente.

La pressione sul corpo, la temperatura, lo stato muscolare e le sensazioni provenienti dall’interno del corpo (tatto, termorecezione e propriocezione) sono recepite da terminazioni nervose libere (dendriti) di neuroni sensitivi. Il pirenoforo di questi neuroni è accolto nei gangli dei nervi spinali e cranici

Chemiorecezione – Bottoni gustativi

Le cellule chemiorecettrici sono caratterizzate dalla presenza di microvilli o stereociglia sulla superficie apicale. Queste strutture servono ad ampliare la superficie di contatto della membrana cellulare con l’acqua.

Alcune cellule chemiorecettrici sono raggruppate nei “bottoni gustativi” (Fig 1, 2), strutture presenti nell’epitelio orofaringeo, nell’epidermide del capo e talora anche del tronco. Possiedono apicalmente dei microvilli (2m) e basalmente sono avvolte da fibre nervose afferenti (2n). Nei bottoni gustativi, oltre alle cellule chemiorecettrici (2cc) , vi sono cellule di sostegno e cellule basali (2b).

Fig 1. Bottoni gustativi nella mucosa orofaringea di zebrafish (Danio rerio)

Fig 1. Bottoni gustativi nella mucosa orofaringea di zebrafish (Danio rerio)

Fig 2. Schema di un bottone gustativo. mb: membrana basale; c: capillare. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Fig 2. Schema di un bottone gustativo. mb: membrana basale; c: capillare. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Chemiorecezione – Rosetta olfattoria

L’organo olfattorio è costituito da una mucosa ripiegata attorno ad un punto centrale in una cosiddetta “rosetta olfattoria”. Tale struttura viene accolta in un piccolo avvallamento dell’etmoide e ricoperta da una plica cutanea che delimita due aperture antero-posteriori, le narici. L’acqua penetra attraverso la narice anteriore, passa sull’epitelio olfattorio e fuoriesce attraverso la narice posteriore.

Negli animali in cui l’olfatto è molto sviluppato (macrosmatici) tipo l’anguilla, la rosetta olfattoria si allunga in senso antero-posteriore. Le narici appaiono quindi più distanziate e nell’anguilla la narice anteriore è formata da un tubulo sporgente sul labbro superiore.

L’epitelio olfattorio è formato da cellule chemiorecettrici intercalate da cellule di sostegno e talora da cellule mucose. Le cellule chemiorecettrici presentano all’apice microvilli e stereociglia. Basalmente possiedono un prolungamento che sinapta con le cellule del bulbo olfattorio.

Organo olfattorio dell’anguilla. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Organo olfattorio dell'anguilla. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Meccanorecezione

Le cellure recettrici della meccanorecezione forniscono informazioni riguardanti la pressione dell’acqua sul corpo, l’accelerazione, l’equilibrio e l’udito. Sono dette cellule capellute perchè possiedono sulla regione apicale stereociglia e un chinociglio. Il chinociglio ha la tipica ultrastruttura del flagello (assonema centrale con 9 coppie di microtubuli intorno ad una coppia centrale) ed è piuttosto allungato. Le stereociglia, più corte del chinociglio e di diversa altezza, sono distribuite in ordine crescente verso il chinociglio.

Le cellule capellute, riunite insieme a cellule di sostegno, sono ricoperte da una cupula gelatinosa. Questa struttura prende il nome di:

  • neuromasto se finalizzata alla ricezione della pressione dell’acqua sul corpo—,
  • cresta se finalizzata alla ricezione dell’accelerazione-,
  • macula se finalizzata alla ricezione dell’orientamento verso il campo di gravità e la ricezione di onde sonore.
Fonte: modificata da Mitchell

Fonte: modificata da Mitchell


Meccanoricezione – linea laterale

Durante lo sviluppo embrionale i neuromasti si differenziano come strutture superficiali più o meno infossate sulla pelle. Successivamente, nella maggior parte degli Osteitti, si approfondano in un canale intradermico formando l’organo della linea laterale.

I canali della linea laterale sono ripieni di muco. Essi mantengono il contatto con l’esterno tramite canali secondari che attraversano anche le scaglie. Ciascun neuromasto è posizionato tra due canali secondari consecutivi.

Neuromasti superficiali. Fonte: modificata da Evans

Neuromasti superficiali. Fonte: modificata da Evans

Canale della linea laterale e neuromasto. Fonte: modificata da HowStuffWorks

Canale della linea laterale e neuromasto. Fonte: modificata da HowStuffWorks


Meccanoricezione – linea laterale (segue)

La pressione dell’acqua circostante viene trasmessa, attraverso i canali secondari, al muco presente nei canali della linea laterale e da questo alla cupola gelatinosa che avvolge le ciglia e i chinocigli dei recettori. Se le ciglia si ripiegano verso il chinociglio, si ottiene un’eccitazione, in caso contrario un’inibizione.

I canali della linea laterale decorrono sul capo (come ramo sovraorbitale, infraorbitale e iomandibolare) e lungo la linea mediana del tronco e della coda. Il canale della linea laterale del tronco e della coda presenta le scaglie sovrastanti fortemente modificate, per cui la sua posizione è facilmente riconoscibile come una linea scura che decorre su entrambi i fianchi del pesce.

Schema della cute con canale della linea laterale e neuromasti. Fonte: modificata da University of Miami, Department of Biology

Schema della cute con canale della linea laterale e neuromasti. Fonte: modificata da University of Miami, Department of Biology


Meccanorecettori – organo stato acustico

I Teleostei e i Condrostei hanno il solo “orecchio interno” dei Vertebrati. Esso è alloggiato in una cavità delimitata dalle ossa o cartilagini otiche. Non è separato dalla cavità encefalica e si trova appoggiato su gran parte dell’encefalo.

L’orecchio interno è costituito da una parte superiore, con i canali semicircolari e l’utricolo, e una parte inferiore, con il sacculo e la lagena. Le dimensioni sono dell’ordine di alcuni millimetri.

I canali semicircolari sono disposti nelle tre direzioni dello spazio. Ciascun canale, ad una estremità, presenta una dilatazione o un’ampolla (a. anteriore, a. posteriore, a. orizzontale). L’utricolo, il sacculo e la lagena sono delle dilatazioni la cui base è orizzontale nell’utricolo e verticale nel sacculo e nella lagena.

Orecchio interno in sede, con asportazione del cervelletto e del midollo allungato. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Orecchio interno in sede, con asportazione del cervelletto e del midollo allungato. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Orecchio interno. A. visione dall’esterno; B. visione dall’interno. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Orecchio interno. A. visione dall'esterno; B. visione dall'interno. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Meccanorecettori – organo stato acustico (segue)

Internamente al labirinto vi è liquido endolinfatico. Il rivestimento interno è formato da un epitelio pavimentoso semplice che si ispessisce localmente nelle creste e nelle macule. Esternamente è rivestito da tessuto connettivo fibroso ben vascolarizzato.

Le creste sono strutture sporgenti nel lume e disposte perpendicolarmente all’asse dell’ampolla e del canale corrispondente.

Nell’utricolo, sacculo e lagena vi sono le macule. Al di sopra di ciascuna macula vi è un otolite (concrezione calcarea). Può esistere anche una macula priva di otolite o macula neglecta nelle vicinanze dell’utricolo. All’interno delle macule e delle creste i recettori presentano le ciglia e i chinocigli orientati secondo mappe caratteristiche.

Ampolla e cresta ampollare

Ampolla e cresta ampollare


Meccanorecettori – organo stato acustico (segue)

I Teleostei e i Condrostei percepiscono, quindi, tramite l’organo stato-acustico, la posizione nello spazio, l’accelerazione e la decelerazione, le onde sonore.

Alcuni Teleostei (Ciprinidi) presentano tra la vescica natatoria e l’organo stato acustico una serie di ossicini (Apparato di Weber) che riportano le vibrazioni della vescica natatoria dovute a suoni all’ orecchio interno. In questi pesci l’udito è più sviluppato.

Fonte: modificata da Mitchell

Fonte: modificata da Mitchell


Occhio

L’occhio è una struttura complessa, che comprende una parte “ottica”, finalizzata cioè alla trasmissione e messa a fuoco delle immagini e una parte “nervosa”, specializzata nel tradurre gli stimoli luminosi in potenziali d’azione, rielaborarli e inviarli all’encefalo.

L’occhio latero posteriormente è delimitato dalla sclera, connettivo fibroso talora dotato di lamine cartilaginee ed ossee. Anteriormente la sclera trapassa nella cornea che è sempre trasparente. Internamente alla sclera vi è la corioidea, che può suddividersi in una tunica argentea e in una tunica vascolosa. La t. argenta presenta guanofori e la tunica vascolosa numerosi vasi. Quest’ultima, attorno al nervo ottico, può formare una struttura a ferro di cavallo, il corpo corioideo. Anteriormente, la corioidea forma l’iride e il corpo ciliare. L’iride nella maggior parte dei Teleostei forma una anello non deformabile o talora manca del tutto. Il corpo ciliare unitamente al processo falciforme, tiene in sede il cristallino. Nel processo falciforme vi è un muscolo retrattore della lente. La messa a fuoco dell’immagine, infatti, nei Teleostei avviene per spostamento del cristallino che è sferico e non subisce modifiche della forma.

Schema dell’occho. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Schema dell'occho. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Occhio (segue)

Internamente alla corioidea vi è la retina. Questa si suddivide nella parte ottica, parte cieca (aderente al corpo ciliare) e parte iridea (aderente all’iride).

La parte ottica della retina è costituita da una successione di strati costituiti da diversi tipi cellulari. Al microscopio ottico si possono distinguere, procedendo dallo strato esterno all’interno (v. figura a lato): lo strato pigmentato con le cellule pigmentate; lo strato dei fotorecettori (SF) formato da coni (c) e bastoncelli (b); la membrana limitante esterna (MLE);lo strato nucleare esterno (SNE), formato dai nuclei e dalla zona perinucleare dei fotorecettori; lo strato plessiforme esterno (SPE); lo strato nucleare interno (SNI), formato dal corpo cellulare delle cellule orizzontali (co), bipolari (cb) e amacrine (ca); lo strato plessiforme interno (SPI); lo strato delle cellule gangliare (SCG) con le cellule gangliari (cg); lo strato delle fibre nervose (SFN). Le cellule bipolari e gangliari trasmettono i segnali provenienti dai fotorecettori all’encefalo. Le cellule orizzontali e amacrine fungono da modulatori degli impulsi dai fotorecettori alle cellule gangliari. Infine vi sono cellule gliali o cellule di Müller (cM).

Retina. A destra schema, a sinistra visione al microscopio. Fonte: modificata da Grassè

Retina. A destra schema, a sinistra visione al microscopio. Fonte: modificata da Grassè


Occhio (segue)

I fotorecetori adatti a condizioni di scarsa luminosità sono i bastoncelli (visione in bianco e nero), mentre i fotorecettori adatti a condizioni di forte luminosità sono i coni (visione a colori).

I coni e i bastoncelli presentano un segmento esterno (rivolto verso lo strato pigmentato), un segmento interno e la zona terminale sinaptica.

Nel segmento esterno vi sono numerose pliche della membrana che supportano le proteine fotosensibili.

Nel segmento interno vi sono gli organuli citoplasmatici, il nucleo e le fibre mioidi, filamenti contrattili che causano l’accorciamento o l’allungamento dei fotorecettori.

Coni e bastoncelli. Da: Florida Institute of Technology

Coni e bastoncelli. Da: Florida Institute of Technology

Fonte: modificata da Evans

Fonte: modificata da Evans


Occhio (segue)

In condizioni di scarsità di luce, i bastoncelli appaiono raccorciati e quindi ravvicinati alla fonte luminosa. Al contrario, in condizioni di luce intensa, i bastoncelli si allungano e si approfondano nello strato pigmentato per essere protetti, mentre i coni si accorciano verso la fonte luminosa.

Movimenti reticulomotori. Fonte: modificata da Lagler

Movimenti reticulomotori. Fonte: modificata da Lagler


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