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Carla Lucini » 4.Sistema nervoso


Il sistema nervoso – generalità

Il sistema nervoso dei Pesci si suddivide in un sistema nervoso centrale (SNC = encefalo e midollo spinale) e sistema nervoso periferico (SNP = nervi cerebrospinali e sistema nervoso autonomo).
Il tessuto nervoso è costituito da neuroni e cellule della glia.
I neuroni sono cellule specializzate nella ricezione (tramite i dendriti) e conduzione dell’impulso nervoso (tramite gli assoni). La zona di trasmissione degli impulsi tra un assone e un altro neurone o cellula di un tessuto bersaglio è detta sinapsi. Nel SNC i neuroni possono raggrupparsi in nuclei, nel SNP in gangli.
Le cellule della glia hanno principalmente funzioni protettive e trofiche verso i neuroni. Le cellule della glia del sistema nervoso centrale sono le cellule ependimali, astrociti, oligodendrociti e microglia. Le cellule della glia del sistema nervoso periferico sono le cellule di Schwann.
Gli assoni, avvolti da cellule della glia, formano le fibre nervose. Queste, nel SNC sono dette vie o fasci. Le fibre nervose emergono da SNC con le radici e, avvolte da connettivo, costituiscono i nervi del SNP.
I neuroni possono essere specializzati nella ricezione di stimoli, in funzioni associative e di risposta (motorie). I nuclei del SNC possono quindi essere sensitivi, associativi e motori. I nervi possono essere sensitivi, motori o misti, quest’ultimi nel caso che siano formati dall’unione di assoni di neuroni sensitivi e motori.

Il sistema nervoso – generalità (segue)

L’encefalo e il midollo spinale sono protetti da strutture ossee o cartilaginee (neurocranio e canale neurale della colonna vertebrale). Tra le ossa e il tessuto nervoso vi sono le meningi, strati di connettivo che oltre a proteggere apportano anche vasi sanguigni. Lo strato connettivale aderente al SNC è la meninge primitiva. Più esternamente vi è lo spazio perimeningeo, riempito da tessuto adiposo e successivamente l’endorachide, che è un periosteo o un pericondrio.

Encefalo

L’encefalo degli Osteitti può essere suddiviso, antero-posteriormente, nelle seguenti regioni: telencefalo, diencefalo, mesencefalo e romboencefalo.
Il telencefalo e il diencefalo non hanno nè nuclei nè radici di nervi motori. Essi sono pertanto costuiti da centri sensitivi e associativi. Il mesencefalo e il romboencefalo presentano invece numerosi nuclei di nervi sensitivi e motori, nonchè centri associativi. Il romboencefalo nei Vertebrati viene generalmente diviso in metencefalo rostrale, che dorsalmente presenta il cervelletto, e mielencefalo caudale. Tuttavia, poichè nei pesci la parte ventrale del romboencefalo non presenta alcuna differenza, il romboencefalo può essere distinto ventralmente nel midollo allungato e dorsalmente nel cervelletto.

Encefalo. Visione dorsale

Encefalo. Visione dorsale

Encefalo. Visione laterale. Fonte: modificata da Padoa

Encefalo. Visione laterale. Fonte: modificata da Padoa


Encefalo – Cervello di zebrafish

Visione latero-dorsale. Si ringrazia la Dott. B. Facello per la foto

Visione latero-dorsale. Si ringrazia la Dott. B. Facello per la foto


Encefalo

Cervello di zebrafish. Visione ventrale. Si ringrazia la Dott. B. Facello per la foto

Cervello di zebrafish. Visione ventrale. Si ringrazia la Dott. B. Facello per la foto


Ventricoli encefalici

In sezione sagittale è possibile osservare la presenza di un ventricolo telencefalico (v.t.), un ventricolo diencefalico (v.d.), un ventricolo mesencefalico (v.m.) e un ventricolo romboencefalico (v.r.).

Sezione sagittale dell’encefalo di trota. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Sezione sagittale dell'encefalo di trota. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Telencefalo – bulbi olfattori

Il telencefalo anteriormente presenta due bulbi olfattori. Ciascuno consiste di quattro lamine concentriche. Perifericamente vi è lo strato delle fibre olfattorie primarie, ovvero gli assoni delle cellule sensoriali che sinaptano con i dendriti delle cellule mitrali. Le sinapsi costituiscono i glomeruli, strutture che formano il secondo strato dei bulbi. Lo strato contenente le cellule mitrali è detto strato delle cellule esterne. Il quarto strato o strato delle cellule interne è formato da interneuroni.
Gli assoni delle cellule mitrali formano il tratto olfattorio, che è organizzato in tre fasci (rosso verde e blu nella figura). Questi portano al telencefalo informazioni riguardanti il cibo, la riproduzione e l’allarme.
In molti Teleostei (per es. nei Salmonidae) il bulbo olfattorio è prossimale al telencefalo, per cui il nervo olfattorio è piuttosto allungato. In altri gruppi (per es. Ciprinidae, Gadidae) i bulbi olfattori sono prossimali all’organo olfattorio (v. figura a lato), per cui il nervo olfattorio è piuttosto breve e il tratto olfattorio notevolmente allungato.

Organi, bulbi e tratti olfattori della carpa. Fonte: modificata da Hamdani e Doving

Organi, bulbi e tratti olfattori della carpa. Fonte: modificata da Hamdani e Doving

Composizione degli strati concentrici dei bulbi olfattori. Fonte: modificata da Laberge e Hara

Composizione degli strati concentrici dei bulbi olfattori. Fonte: modificata da Laberge e Hara


Telencefalo

Il telencefalo dei pesci Attinopterigi (ai quali appartengono Teleostei e Condrostei) si forma per uno sviluppo particolare (eversione) delle porzioni basali (striato) del tubo neurale embrionale. La porzione dorsale rimane sottile (membrana telencefalica) e si distende a ricoprire il ventricolo telencefalico. Nell’immagine a lato si mostra lo sviluppo del telencefalo per eversione nei pesci Attinopterigi e lo sviluppo per evaginazione in tutti gli altri Vertebrati.
Nel telencefalo si possono distinguere due regioni. L’area ventrale ha i neuroni organizzati in nuclei, mentre l’area dorsale presenta grandi zone di proliferazione e migrazione e talora presenta i neuroni distribuite in lamine.
Il telencefalo non ha prevalente funzione olfattiva, come si riteneva in passato. Riceve numerose stimolazioni dai distretti caudali ed esistono numerose reciproche connesioni con il diencefalo.

Le due modalità di sviluppo del telencefalo. Fonte: modificata da Wullimann

Le due modalità di sviluppo del telencefalo. Fonte: modificata da Wullimann


Diencefalo

Rostralmente il diencefalo s’inserisce ventralmente al telencefalo con l’area preottica.
Dorsalmente il diencefalo presenta l’epitalamo. Questi presenta l’epifisi, una ghiandola endocrina, e il sacco vascoloso, una tela corioidea.
Le pareti laterali del diencefalo formano il talamo, che riceve e rielabora impulsi nervosi derivanti dagli stimoli olfattori ed ottici.
La componente ventrale del diencefalo forma l’ipotalamo. Nella regione anteriore dell’ipotalamo vi è il chiasma ottico, ovvero l’incrocio dei nervi ottici. Dopo il chiasma, i due nervi ottici decorrono lungo le pareti talamiche per arrivare al tetto ottico del mesencefalo.
Durante lo sviluppo embrionale, da un’estroflessione ventrale dell’ipotalamo che si unisce ad un’estroflessione dorsale della volta della cavità orofaringea che progressivamente perde il collegamento con il canale digerente, si forma l’ipofisi.
Il diencefalo presenta vie afferenti con il telencefalo e mesencefalo, vie efferenti che dal talamo trasportano impulsi al telencefalo, mesencefalo e midollo spinale, nonché vie che collegano il talamo con l’epitalamo e l’ipotalamo.

Sezione sagittale del cervello di N. furzeri. Si ringrazia la dott. L. D’Angelo per la foto

Sezione sagittale del cervello di N. furzeri. Si ringrazia la dott. L. D'Angelo per la foto


Mesencefalo

Nel mesencefalo si distingue un corpo sormontato da un tetto. Al centro vi è il ventricolo mesencefalico.
Il tetto presenta due lobi detti “ottici”. In questi i neuroni si dispongono in posizione periferica formando una corteccia. Gli assoni delle cellule gangliari della retina che formano il nervo ottico arrivano nella zona più superficiale della corteccia del tetto ottico per poi sinaptare con i neuroni sottostanti. Inoltre, al tetto ottico pervengono anche stimoli uditivi e olfattivi. Il tetto ottico nei pesci è quindi un centro associativo di notevole complessità. Nei Mammiferi i tubercoli quadrigemelli anteriori sono omologhi dei lobi ottici.
Nel corpo del mesencefalo vi sono i nuclei del III (oculomotore) e IV (trocleare) nervo craniale, entrambi motori per i muscoli dell’occhio. Il III emerge sulla faccia ventrale del corpo, il IV dalla superficie dorsale. Il corpo del mesencefalo, inoltre, è zona di passaggio e di elaborazione delle vie afferenti ed efferenti con il diencefalo, il midollo allungato, il cervelletto e il midollo spinale.
Al limite tra tetto e corpo si sviluppano i “tori semicircolari”, che nei Mammiferi si sviluppano e diventano i tubercoli quadrigemelli posteriori.

Sezione trasversale del mesencefalo di N. furzeri. Si ringrazia la dott. L. D’Angelo per la foto

Sezione trasversale del mesencefalo di N. furzeri. Si ringrazia la dott. L. D'Angelo per la foto

Sezione trasversale del tetto ottico di Carassus. Fonte: modificata da Northcutt

Sezione trasversale del tetto ottico di Carassus. Fonte: modificata da Northcutt


Romboencefalo – Cervelletto

Il cervelletto dei Teleostei è tripartito nel lobo vestibololaterale (con le eminenze granulari e il lobo caudale), il corpo del cervelletto e la valvola del cervelletto (con una suddivisione mediale e due laterali). Il lobo vestibololaterale e il corpo del cervelletto appaiono ripiegati sul midollo allungato, mentre la valvola del cervelletto s’incunea nel ventricolo mesencefalico.
Il cervelleto presenta una corteccia, nella quale si possono distinguere uno strato molecolare esterno, uno medio e uno strato granulare interno. Nello strato medio vi sono le cellule di Purkinje, neuroni grandi e piriformi. I dendriti di questi si diramano a ventaglio in un piano dello strato molecolare e gli assoni terminano localmente su neuroni efferenti (cellule euridendroidi).
Al cervelletto arrivano fibre afferenti dal nucleo dell’oliva inferiore, dal midollo allungato e midollo spinale nonchè fibre con input visivi. Le fibre efferenti sono formate dagli assoni delle cellule euridendroidi che, a differenza che negli altri Vertebrati, non sinaptano con nuclei cerebellari, ma direttamente con centri premotori e motori.
Il cervelletto è quindi una struttura di elaborazione e coordinazione di numerosi impulsi che transitano nel sistema nervoso centrale.

Sezione parasagittale del mesencefalo e del cervelletto di N. furzeri. Si ringrazia la dott. L. D’Angelo per la foto

Sezione parasagittale del mesencefalo e del cervelletto di N. furzeri. Si ringrazia la dott. L. D'Angelo per la foto


Romboencefalo – midollo allungato

Le pareti latero basali del midollo allungato sono fortemente ispessite, mentre la parete dorsale è esile e forma il velo posteriore. Internamente vi è il IV ventricolo.
Nella sostanza grigia del midollo allungato si possono distinguere: un’area somato-sensitiva (molto sviluppata), un’area viscero-sensitiva, un’area viscero motoria e un’area somato motoria.
Nel midollo allungato vi sono nuclei sensitivi e motori del V (trigemino), VI (abducente) VII (facciale), VIII (acustico), IX (glossofaringeo) e X (vago) nervo craniale.
Tra i nuclei associativi del midollo allungato, vi sono le olive e la sostanza reticolare. In quest’ultima i neuroni sono sparsi in un intreccio di fibre più o meno fascicolate.
Il midollo allungato è percorso anche da fibre che vengono da distretti anteriori e proseguono fino al midollo spinale e da fibre a decorso inverso.

Sezione trasversale del cervelletto e midollo allungato di N. furzeri. Si ringrazia la dott. L. D’Angelo per la foto

Sezione trasversale del cervelletto e midollo allungato di N. furzeri. Si ringrazia la dott. L. D'Angelo per la foto

Schema della sezione trasversale del midollo allungato. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes

Schema della sezione trasversale del midollo allungato. Fonte: modificata da Harder, Anatomy of fishes


Romboencefalo – midollo allungato

A livello del nervo VIII vi sono i neuroni giganti di Mauthner. I dendriti di tali cellule sinaptano con fibre del V, VII, IX e X, nonchè del cervelletto e del tetto ottico. Gli assoni, estendosi per tutto il midollo spinale, sinaptano con tutti i neuroni motori. Le cellule di Mauthner sono ben sviluppate nei buoni nuotatori come il salmone, mentre nell’anguilla sono assenti.

Midollo allungato e midollo spinale. Fonte: modificata da Leghissa

Midollo allungato e midollo spinale. Fonte: modificata da Leghissa

Sistema dei neuroni di Mauthner. Fonte: modificata da Bone

Sistema dei neuroni di Mauthner. Fonte: modificata da Bone


Midollo spinale

Il midollo spinale decorre dal foramen magnum del neurocranio per tutta la colonna vertebrale entro lo speco neurale delimitato dai processi neurali delle vertebre.
In una sezione di midollo spinale, si può notare esternamente una zona “bianca” e più internamente una zona centrale “grigia” con la forma ad H o anche ad Y rovesciato. Al centro vi è il canale ependimale.
Analogamente al midollo allungato, anche nella “sostanza grigia” del midollo spinale si possono distinguere dorso-ventralmente un’ area somatosensitiva, viscerosensitiva, visceromotrice e somatomotrice. I neuroni somatosensitivi e viscerosensitivi non sono situati nel midollo spinale ma sulla radice dorsale dei nervi spinali.
Latero-dorsalmente e latero-ventralmente dal midollo spinale si dipartono le radici dei nervi spinali. La radice dorsale comprende fibre sensitive e una piccola componente visceromotrice. La radice ventrale comprende solo fibre motrici. Le radici dorsali e ventrali confluiscono in un nervo misto che successivamente si divide in un ramo dorsale ed un ramo ventrale.

Midollo spinale e radici di un nervo spinale. Fonte: modificata da Padoa

Midollo spinale e radici di un nervo spinale. Fonte: modificata da Padoa


Nervi craniali


Sistema nervoso autonomo

Il sistema nervoso autonomo è formato dal sistema nervoso simpatico, parasimpatico ed enterico. Tuttavia negli Osteitti non si può distinguere su basi morfologiche il sistema nervoso simpatico dal parasimpatico: vi sono infatti due serie di gangli che da ciascun lato del neurocranio si estendono lungo la colonna vertebrale. I gangli di un lato sono uniti da fibre, formando così una catena gangliare paravertebrale. I gangli di ciascuna catena destra e sinistra possono essere uniti da commessure. Le catene gangliari si fondono nella parte posteriore dell’addome.
I gangli situati lateralmente al neurocranio si collegano a fibre visceromotrici del III (oculomotore), V (trigemino), VII (facciale), IX (glossofaringeo), X (vago). I gangli paravertebrali si connettono con fibre visceromotorie dei nervi spinali. Le fibre dirette dal SNC ai gangli paravertebrali vengono dette fibre pregangliari;quelle che decorrono dai gangli agli organi bersaglio vengono dette fibre postgangliari e sono poco mielinizzate.
Le fibre provenienti dalla catena gangliare autonoma innervano l’apparato cardiovascolare, il tratto gastrointestinale, la vescica natatoria, le cellule cromaffini, i melanofori, la milza e l’apparato urogenitale.
Il sistema nervoso enterico sarà trattato nel capitolo dell’apparato digerente.

Sistema nervoso autonomo dei Teleostei. Fonte: modificata da Nilsson and Holmgren

Sistema nervoso autonomo dei Teleostei. Fonte: modificata da Nilsson and Holmgren


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