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Laura Rinaldi » 4.Protozoi: Giardia


Introduzione

I protozoi del genere Giardia sono parassiti enterici a distribuzione cosmopolita che infettano animali selvatici, esotici e domestici, uomo compreso. Pur considerando la “dinamicità tassonomica” riguardante questi parassiti, a tutt’oggi nel genere Giardia sono state inquadrate cinque specie: G. duodenalis, G. agilis, G. muris, G. ardeae e G. psittaci.
Giardia è uno degli organismi maggiormente studiati dalla comunità scientifica internazionale, non solo per il suo ruolo patogeno e la sua ubiquità ma anche per la sua importanza nel campo della biologia evolutiva e della genetica molecolare. Questo protozoo è il parassita intestinale umano più diffuso nel mondo, con un numero di nuovi casi pari a 2.8 x 108 all’anno.
Giardia ha un ciclo vitale semplice comprendente una cisti resistente ai fattori ambientali che offre al parassita ampie opportunità di essere trasmesso direttamente da un soggetto infetto ad uno sano o indirettamente attraverso la contaminazione dell’ambiente e/o di acqua e cibo. L’acqua ricopre quindi un ruolo molto importante come veicolo di trasmissione dell’infezione; insieme a Cryptosporidium, Giardia è considerato tra i più diffusi waterborne pathogens, rappresentando un importante problema di sanità pubblica sia nei Paesi sviluppati che in quelli in via di sviluppo.

Tassonomia

Giardia (dal nome del biologo francese Alfred Giard) è un genere di protozoi flagellati, classificato nel Regno Protista, Phylum Metamonadida, Subphylum Mastigophora, Classe Zoomastigophora, Ordine Diplomonadida, Famiglia Hexamitidae.

In tabella 1 sono riporate le specie di Giardia attualmente riconosciute dalla comunità scientifica internazionale. G. duodenalis (sinonimi G. intestinalis e G. lamblia) è la sola specie che è stata isolata sia nell’uomo che nella maggior parte dei mammiferi domestici e selvatici. Gli studi molecolari condotti negli ultimi anni hanno evidenziato che G. duodenalis è da considerare come un complesso di assemblaggi (tabella 2) che, pur non mostrando significative differenze morfologiche, sono chiaramente distinguibili per le loro caratteristiche biologiche e genetiche.

Solo gli Assemblaggi A e B sono associati alle infezioni umane e di altri animali, mentre gli altri Assemblaggi manifestano una più netta specificità di ospite e rivestono importanza esclusivamente in campo veterinario.

Tabella 1.

Specie di Giardia  attualmente riconosciute dalla comunità scientifica internazionale

Specie di Giardia attualmente riconosciute dalla comunità scientifica internazionale


Tabella 2.

Assemblaggi di Giardia duodenalis  attualmente riconosciuti dalla comunità scientifica internazionale

Assemblaggi di Giardia duodenalis attualmente riconosciuti dalla comunità scientifica internazionale


Morfologia

Giardia si presenta in due distinte forme biologiche: le cisti nel passaggio da un ospite ad un altro ed i trofozoiti nell’intestino dell’ospite.

  • Le cisti hanno forma ovoidale (11-15 µm x 7-10 µm), sono rigide, dotate di 4 nuclei e protette da una parete spessa 0,3-0,5 µm.
  • I trofozoiti presentano simmetria bilaterale, sono a forma di lacrima/aquilone, lunghi 10-20 µm e larghi 5-10 µm. Sulla faccia ventrale sono dotati di una depressione reniforme, il disco adesivo, struttura concava profonda fino a 0,4 µm che aderisce alla mucosa intestinale dell’ospite, dalla quale assume il nutrimento per pinocitosi. I trofozoiti, inoltre, sono provvisti di quattro paia di flagelli e di uno o due corpi mediani a forma di artiglio. I due nuclei, con cariosoma centrale, sono privi di nucleoli e contornati da dischi adesivi. Sono assenti mitocondri, perossisomi ed idrogenosomi; il Golgi e il reticolo endoplasmatico sono poco sviluppati.
Cisti di Giardia

Cisti di Giardia

Trofozoite di Giardia. Fonte  DpdX

Trofozoite di Giardia. Fonte DpdX


Ciclo biologico

Il ciclo biologico di Giardia è monoxeno ed ha inizio con l’ingestione delle cisti da parte dell’ospite. Le cisti raggiungono quindi l’intestino, dove, attraverso il processo di escistazione, che dura circa dieci minuti, liberano i trofozoiti i quali cominciano a replicare ripetutamente per scissione binaria. I trofozoiti possono trovarsi liberi nel lume intestinale oppure possono aderire alla mucosa attraverso una struttura nota come disco adesivo.
Durante il passaggio attraverso il colon, i trofozoiti iniziano il processo di incistamento, ritraggono i flagelli, il citoplasma si condensa e comincia ad essere prodotta la parete cistica. Le cisti sono infine escrete già infettanti con le feci dell’ospite. La dose infettante è piuttosto bassa (10-25 cisti).
La durata complessiva del ciclo vitale è compresa tra i quattro e i quindici giorni.

Ciclo biologico di Giardia duodenalis. Fonte DpdX

Ciclo biologico di Giardia duodenalis. Fonte DpdX


Potere patogeno

Giarda non è un parassita invasivo; vive e si riproduce grazie ad una moltiplicazione asessuata sulla superficie del lume del piccolo intestino degli ospiti. La presenza di Giardia quale cofattore nelle diarree neonatali è segnalata con particolare frequenza nell’allevamento bovino, bufalino, ovino e caprino, nonché negli animali da compagnia.

Il meccanismo mediante il quale Giardia esplica il suo potere patogeno non è stato ancora del tutto chiarito. Giardia danneggia l’orletto a spazzola delle cellule epiteliali dell’intestino. L’aumentata permeabilità intestinale può determinare l’ assorbimento di antigeni del parassita. Ciò induce il verificarsi di disordini allergici. Nei bovini, il picco di emissione (105- 106) delle cisti si verifica tra le 4 e le 12 settimane. La sintomatologia presenta vari gradi di gravità. I sintomi più caratteristici sono:

  • diarrea acuta e cronica;
  • disidratazione;
  • dolore addominale;
  • perdita di peso;
  • disordini allergici.

Nei giovani soggetti, la mortalità può sopravvenire soprattutto in caso di infezioni miste.

Vitelli bovini esposti alla infezione da Giardia

Vitelli bovini esposti alla infezione da Giardia


Diagnosi negli animali e nell’uomo

La sintomatologia clinica non è indicativa.
La diagnosi tradizionale si basa sull’esame copromicroscopico che consente di mettere in evidenza le tipiche cisti di Giardia nelle feci degli ospiti infetti. La tecnica consigliata è la flottazione in centrifuga, con utilizzo di una soluzione a base di zinco solfato. Colorazioni tricromiche o con ematossilina ferrica sono utili per la messa in evidenza delle cisti.
Tuttavia, la diagnosi può prevedere anche la messa in evidenza delle cisti mediante immunofluorescenza diretta (IFA) o dei coproantigeni del parassita mediante tecniche ELISA applicata alle feci.
Nell’uomo sono anche consigliate altre tecniche diagnostiche quali l’esame endoscopico con eventuale biopsia o l’esame microscopico dell’ aspirato duodenale.
Per l’identificazione genotipica delle diverse specie di Giardia e/o i diversi assemblaggi di G. duodenalis è possibile utilizzare la tecnica PCR-RFLP o altre tecniche molecolari.

Fasi operative del test ELISA per la diagnosi di Giardia

Fasi operative del test ELISA per la diagnosi di Giardia

Piastra ELISA con pozzetti positivi a Giardia

Piastra ELISA con pozzetti positivi a Giardia


Oocisti di Cryptosporidium e cisti di Giardia

Oocisti di Cryptosporidium (a) e cisti di Giardia
 (b) evidenziate in seguito ad immunofluorescenza. Fonte DpdX

Oocisti di Cryptosporidium (a) e cisti di Giardia (b) evidenziate in seguito ad immunofluorescenza. Fonte DpdX


Controllo

Le cisti di Giardia sono estremamente resistenti nell’ambiente esterno e rappresentano l’unica fonte di infezione per l’uomo e gli animali. Pertanto, misure di igiene ambientale volte a prevenire o limitare la loro diffusione e sopravvivenza sono alla base della profilassi e del controllo della giardiosi. Per quanto riguarda gli animali da reddito, buone misure di managment aziendale sono alla base del controllo delle infezioni da Giardia.
Gli antiparassitari di maggior utilizzo per il controllo della giardiosi, in particolare per gli animali da reddito, sono i nitroimidazolici, i benzimidazolici (albendazolo e febendazolo) e la paromomicina.
Benché i chemioterapici possano essere estremamente efficaci nell’eliminare l’infezione, la possibilità di una successiva re-infezione è un evento piuttosto frequente se la sorgente di contaminazione ambientale non viene eliminata e se la frequenza di trasmissione è alta. Questi concetti si applicano sia alle infezioni umane che animali, particolarmente nei focolai localizzati in zone endemiche come ad esempio le comunità dove le misure igieniche sono inadeguate

Aspetti zoonosici

L’infezione da Giardia è una antropozoonosi cosmopolita a trasmissione diretta ed indiretta.
Risale al 1979 la decisione della World Health Organization (WHO) di inserire Giardia tra i possibili agenti di zoonosi.

La trasmissione di Giardia avviene per via oro-fecale e può essere sia indiretta attraverso l’ingestione accidentale di cisti con acqua ed alimenti contaminati, che diretta (sessuale e non) quando i livelli di igiene sono bassi come avviene nelle comunità sottosviluppate. L’acqua (sia quella da bere che quella ad uso ricreazionale) ricopre quindi un ruolo molto importante come veicolo di trasmissione dell’infezione; insieme a Cryptosporidium, Giardia è infatti considerato tra i più diffusi waterborne pathogens sia nei Paesi sviluppati che in quelli in via di sviluppo.

Il rischio maggiore per l’uomo è rappresentato dall’Assemblaggio A e in misura minore dall’Assemblaggio B. Sebbene l’uomo costituisca il principale serbatoio di infezione, anche alcuni mammiferi domestici e selvatici possono fungere da reservoirs.

Giardia, insieme a Cryptosporidium, è il più comune protozoo responsabile di enteriti diarroiche acute o croniche soprattutto nei bambini di età inferiore ai 5 anni e nei soggetti immunodepressi e malnutriti; i due protozoi sono anche i più frequenti agenti parassitari della “diarrea del viaggiatore”. Giardia è anche responsabile di epidemie causate dalla presenza di cisti nelle reti idriche/acquedotti.

Aspetti zoonosici

Numerose infezioni da Giardia nell’uomo sono asintomatiche. Il 40-50% delle persone infette sviluppa diarrea acuta (senza sangue e muco), accompagnata da nausea, anoressia, malassorbimento e perdita di peso.
Nell’uomo, vi è una forte relazione tra il quadro clinico e lo stato immunitario del soggetto parassitato; difatti, la giardiosi, come la cryptosporidiosi, è un’infezione opportunistica.
I farmaci più utilizzati per il trattamento dell’infezione da Giardia nell’uomo sono i nitroimidazoli, metronidazolo e tinidazolo, la paramomicina e l’albendazolo.
La prevenzione si base sull’adozione delle misure igienico ambientali normalmente utilizzate contro le infezioni a trasmissione oro-fecale.
Come le oocisti di Cryptosporidium, anche le cisti di Giardia sopravvivono per lunghi periodi nelle acque clorate alle concentrazioni normalmente utilizzate per la potabilizzazione. Pertanto, le misure preventive prevedono l’accurato lavaggio di frutta e verdure che si consumano crude e, nelle zone maggiormente a rischio, la bollitura dell’acqua destinata all’alimentazione.

I materiali di supporto della lezione

Urquart, G.M., Armour, J., Duncan, J.L., Dunn, A.M., Jennings, F.W., 1998. Parassitologia Veterinaria. Edizione italiana a cura di Claudio Genchi. UTET.

Pampiglione S., Canestri Trotti G. Guida allo studio della Parassitologia, 4° Edizione Gennaio 1999, Casa Editrice Esculapio, Bologna.

Ivo de Carneri. Parassitologia Generale e Umana. Tredicesima edizione a cura di Claudio Genchi ed Edoardo Pozio. Casa Editrice Ambrosiana, Milano.

Gabriella Cancrini. Parassitologia medica illustrata. Lombardo Editore, Roma.

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