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Luigi Avallone » 2. Fisiologia della digestione nei monogastrici - Seconda parte


Stomaco: generalità

Digestione

Stomaco dei monogastrici: serbatoio semplice di conformazione diversa a seconda della specie considerata: da un lato in diretta comunicazione con l’esofago, dall’altro con l’intestino tenue (duodeno). Svolge le seguenti funzioni:

  • contenitore – accoglie grossi volumi di alimento ingerito in tempi anche brevi;
  • digestiva – inizia la digestione ad opera del SUCCO GASTRICO secreto dalle sue ghiandole;
  • motoria – mescola ed immette ad intermittenza il CHIMO così ottenuto, nel duodeno.
Stomaco-Anatomia Fonte: Wikipedia.

Stomaco-Anatomia Fonte: Wikipedia.


Stomaco: generalità

Anatomicamente viene distinto in tre regioni:

  1. fondo cieco, posto dorsalmente allo sbocco dell’esofago;
  2. corpo, segue ventralmente;
  3. regione pilorica, comunica con il duodeno.

La mucosa viene distinta in aghiandolare e ghiandolare.
La mucosa aghiandolare manca nei carnivori, mentre è abbondante nel cavallo. Essa è costituita da un epitelio stratificato non cheratinizzato simile a quello dell’esofago.
La mucosa ghiandolare si divide in zone:

  • mucosa cardiale – con ghiandole tubulari ramificate secernenti muco e con poche cellule argentaffini;
  • mucosa del fondo – contiene le ghiandole gastriche propriamente dette.

Stomaco: generalità

La mucosa si solleva in pliche con una miriade di cripte nel cui fondo si aprono 2 o 3 ghiandole gastriche che presentano tre tratti:

  • il collo – con cellule secernenti muco denso;
  • il corpo – prevalgono le cellule parietali (ossintiche) che secernono l’ac. cloridrico e il fattore intrinseco e la maggior parte dell’acqua e le cellule principali (peptiche) che secernono proenzimi (pepsinogeni) e rennina;
  • il fondo – con cellule principali e rare argentaffini che producono serotonina, gastrina e bradichinina.

Succo gastrico

Miscela delle secrezioni delle cellule mucose, ossintiche e peptiche delle gh. Gastriche.

Ipotonico rispetto al plasma, varia per composizione in rapporto con l’attività secretiva, risultando acquoso e spiccatamente acido quando questa è intensa, più ricco di mucine ed ad acidità più blanda durante il digiuno.

Nell’uomo la produzione giornaliera può oscillare da 1,5 a 3 litri nel cavallo anche 30 litri.

Ha due componenti chimiche :

  1. Acida data da acqua+ HCl (cellule ossintiche);
  2. Basica data dai Pepsinogeni (cellule peptiche), Mucine (cellule mucose) ed elettroliti con composizione simile al L.E.C.

Inoltre sono presenti una lipasi, un fattore intrinseco antipernicioso (mucoproteina secreta dalle gh. parietali; nei giovani animali è presente la rennina (chimosina) che precipita la caseina (caglio).

Succo gastrico (segue)

Funzioni del succo gastrico:

1. Digestiva – per le proteine tramite i Pepsinogeni ed HCl;
2. Germicida – per la sua forte acidità;
3. Diluente – per il suo volume rende isotonico il chimo.
4. Antianemica – per il fattore intrinseco che permette l’assorbimento della vit. B12 nell’ileo.

Costituenti Organici:

  • Pepsine e Pepsinogeni;
  • Rennina o Chimosina;
  • Lipasi Gastrica;
  • Mucosostanze;
  • Fattore Intrinseco;

Succo gastrico (segue)

Acido Cloridrico
secreto dalle cellule ossintiche.

Funzioni:

  • Batteriostatico sui germi eventualmente introdotti con l’alimento;
  • Impedisce i processi putrefattivi;
  • Denatura le proteine e le rende strutturalmente più idonee all’attacco degli enzimi proteolitici;
  • Attiva i pepsinogeni presenti nel succo gastrico trasformandoli in pepsine;
  • Crea condizioni di pH ottimali per l’azione di questi enzimi.

Succo gastrico: meccanismo di secrezione dell’HCl

NaCl si forma all’interno dei capillari di secrezione.
H2O si trova all’interno della cellula.
La ionizzazione dell’acqua produce H+ e OH-; gli H+ sono pompati contro gradiente e scambiati con Na. Nei capillari di secrezione pertanto residua HCl.
Per ogni H+ estruso dalla cellula, permane un OH-.
Tali OH- vanno neutralizzati; interviene l’anidrasi carbonica che velocizza la reazione di idratazione della CO2 con formazione di H2CO3, secondo la seguente reazione:
H2O + CO2 = H2CO3.
L’H2CO3 si dissocia in
H+ + HCO3-; l’H+ si lega all’OH che derivava dalla dissociazione dell’acqua, con ripristino di una molecola di acqua, l’HCO3- si lega al Na con formazione di NaHCO3.
Nello stomaco si può avere accumulo di CO2 derivante dalla disidratazione dell’H2CO3 ad opera dell’anidrasi carbonica, al fine di neutralizzare quota parte dell’HCl formatosi: riflesso dell’eruttazione.

L’azione dell’enzima anidrasi carbonica è fondamentale. La sua inibizione altera la formazione del succo gastrico.

Succo gastrico: meccanismo di secrezione dell’HCl (segue)

I fattori principali per la secrezione di HCl sono:

  • ACh: rilasciata dai terminali colinergici vagali. Ha azione su tutti i tipi cellulari (principali, parietali e mucosali);
  • Istamina: proviene dalle cellule della mucosa gastrica (istaminociti); ha effetto sulla secrezione di HCl;
  • Gastrina: proviene dalle cellule G della mucosa dell’antro pilorico. Ha effetto sulla secrezione di HCl.

Succo gastrico

Pepsine e Pepsinogeni

Proteasi secrete dalle cellule principali come zimogeni inattivi (pepsinogeno); attivati dall’acidità a pepsine.
Sono delle Endopeptidasi che idrolizzano il legame peptidico CO-NH esistente tra aminoacidi Aromatici (fenil-alanina, tirosina) con altri aminoacidi alifatici o ciclici.
Sono un gruppo eterogeneo di proteine enzimatiche separabili elettroforeticamente (otto frazioni proteolitiche di cui sette pepsinogeni e una catepsina).
Le protamine, le mucine, le cheratine non sono degradate dalle pepsine.

Rennina o Chimosina

Enzima proteolitico (succo gastrico del vitello, agnello, capretto e sembra nel maiale) che determina la precipitazione della Caseina, proteina del latte, sotto forma di paracaseinato di Calcio in presenza di ioni Ca++.
Ha un pH ottimale intorno a 6; anch’essa è secreta come proenzima e viene attivata dall’HCl.

Succo gastrico (segue)

Lipasi Gastrica
tributirrasi prodotta dalla mucosa gastrica e dalle ghiandole sierose linguali.
Esercita la sua azione lipolitica solo sui grassi naturalmente emulsionati (latte e uova); inizia l’idrolisi dei Trigliceridi preparando i grassi all’attacco del complesso lipasi-colipasi a livello duodenale.

Mucosostanze
macromolecole costituite da glicoproteine – mucopolissaccaridi – mucoproteine che formano un gel. Hanno la funzione di proteggere la mucosa gastrica dall’azione dell’HCl.

Fattore Intrinseco
mucoproteina prodotta dalle cellule ossintiche che lega la Vit. B 12 (fattore estrinseco) in un complesso non dializzabile e la protegge lungo il transito nel tubo digerente fino all’ileo dove la Vit. B 12 può essere assorbita come tale.

Barriera mucosa gastrica

L’HCl e la pepsina sono potenzialmente capaci di danneggiare la mucosa gastrica.
Il meccanismo di difesa è attuato con la formazione di una barriera composta da due componenti:

  1. Strutturale: le membrane citoplasmatiche delle cellule gastriche risultano serrate tra di loro con giunzioni strette;
  2. Funzionale: dovuta alla secrezione di mucine e di HCO3-.

Controllo nervoso: controllo nervoso della secrezione gastrica

Innesco Secrezione Gastrica = risposta alla introduzione dell’alimento nel cavo orale; varia di intensità e durata in funzione della natura degli alimenti ingeriti e a seconda della specie animale.

Secrezione Cefalica = stimolazione dei recettori della cavità buccale e della faringe che richiamano in attività il centro bulbare gastro-secretorio che con fibre del nervo vago (X) induce in via riflessa la secrezione delle ghiandole gastriche;

Secrezione Psichica = la vista, l’odorato o il solo pensiero del cibo possono indurre l’attivazione dei centri bulbari;

Fase Gastrica = inizia con l’arrivo dell’alimento nello stomaco ed è caratterizzata da una copiosa secrezione determinata sia da riflessi nervosi (stimolazioni delle regioni del fondo e dell’antro pilorico) sia da riflessi umorali (immissione in circolo di gastrina prodotta dalle cellule G della mucosa della regione pilorica).
N.B.: La gastrina stimola la secrezione di un succo gastrico ad elevato contenuto di HCl ma povero di enzimi.

Fase intestinale = L’attività secretoria dello stomaco viene influenzata anche da stimoli che insorgono dalla porzione iniziale dell’intestino tenue al sopraggiungere del chimo acido.

Controllo nervoso: meccanismo della secrezione gastrica

Inibizione Centrale:
la stimolazione del sistema neurovegetativo (simpatico) inibisce l’attività sia secretoria che motoria dello stomaco in condizioni di paura, dolore, etc.;

  • stimolazione del centro della sazietà (nucleo ventro-mediale dell’ipotalamo);
  • percezione di odori non appetibili (inibizione cefalica-psichica);

Inibizione Antrale:
Insorge quando in prossimità del piloro arriva del chimo molto acido; il fattore umorale responsabile è la Somatostatina che inibisce la secrezione di HCl e di gastrina e lo svuotamento gastrico.

Inibizione Intestinale:
Insorge quando un chimo fortemente acido, ipertonico o ricco di lipidi perviene in sede duodenale; il fattore umorale responsabile è l’Enterogastrone (serie di fattori intestinali quali: l’enteroglucagone, la secretina, il GIP (gastric inhibitory polypeptide), il VIP (vaso active intestinal polypeptide) e la pancreozimina).

I materiali di supporto della lezione

Cunningham James G., Manuale di fisiologia veterinaria, Delfino Antonio Editore

Aguggini G., Beghelli V., Giulio L.F., Fisiologia degli Animali Domestici con elementi di Etologia, UTET

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