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Luigi Avallone » 13.Fisiologia renale - Seconda parte


Ultrafiltrazione

La filtrazione avviene attraverso un setto a pori microscopici (ultrafiltro), che permette la separazione di colloidi da cristalloidi in soluzione.

Ultrafiltrazione glomerulare

Il processo di ultrafiltrazione del plasma avviene nel glomerulo.

L’ultrafiltrato passa dalla capsula del Bowman nei vari segmenti del tubulo, dove subisce sia una riduzione di volume che una modificazione della composizione.

Il risultato di questa operazione è l’urina, il cui volume giornaliero è solitamente inferiore all’1% dell’ultrafiltrato e contiene soluti in quantità assai diversa da questo.

Il processo di ultrafiltrazione glomerulare avviene, come in tutti i distretti capillari, mediante un “sistema di pressioni”, ovvero tra forze che lo favoriscono e quelle che lo ostacolano.

Pressioni nel circolo renale

Nelle varie sezioni della circolazione renale vigono pressioni diverse. Inizialmente, a livello delle grosse arterie arciformi la pressione è di circa 100 mmHg, mentre nelle vene, che alla fine convogliano il sangue refluo dai nefroni, è pari a circa 8 mmHg.

Le due zone di maggior resistenza al flusso sanguigno sono:
le piccole arterie renali e l’arteriola afferente;
l’arteriola efferente.

Nelle prime la pressione, da 100 mmHg dell’estremo iniziale, scende nel glomerulo a circa 60 mmHg. A livello dei capillari peritubulari la pressione scende ad un valore medio di 13 mmHg.

Il glomerulo operando ad una pressione di 60 mmHg, promuove una rapida filtrazione di liquido, mentre i capillari peritubulari lavorando a 13 mmHg, permettono un rapido assorbimento di liquido per effetto dell’elevata pressione osmotica del plasma.

Filtrazione glomerulare

Permeabilità del filtro glomerulare

L’ultrafiltrato glomerulare passa attraverso tre strati prima di entrare nella capsula del Bowman (endotelio capillare; membrana basale glomerulare e strato dei podociti).

Il filtro glomerulare possiede una capacità selettiva molto elevata verso le dimensioni delle molecole di cui permette il passaggio.

Il peso molecolare della più piccola proteina plasmatica, l’albumina, è di 69.000 D: ciò vuol dire che il filtro glomerulare è pressoché completamente impermeabile alle proteine plasmatiche, ma è altamente permeabile a tutte le altre sostanze normalmente presenti nel plasma.

Meccanismi di selettività molecolare del filtro glomerulare
La membrana basale si comporta come se avesse dei pori di 5-7,5 nm, i quali sono abbastanza grandi da permettere, quindi, il passaggio di molecole con diametro fino a circa 8 nm.
Il diametro dell’albumina è di solo 6 nm, cioè inferiore a quello dei pori. Oltre al fattore dimensioni/forma bisogna tenere in debita considerazione le cariche elettriche negative presenti a livello dei diaframmi di filtrazione. Anche le proteine plasmatiche hanno forti cariche negative, sicché la repulsione elettrostatica da parte delle pareti dei pori e delle lamine impedisce il passaggio di tutte le molecole di peso molecolare superiore a 69.000 D.

L’ultrafiltrato glomerulare

La composizione dell’ultrafiltrato glomerulare è simile a quella del liquido interstiziale: è privo di globuli rossi e contiene circa lo 0,03 % di proteine ed una quota di elettroliti.

Per la presenza di pochi ioni proteici a carica negativa, si verifica che nell’ultrafiltrato, per l’effetto Donnan, la concentrazione di altri ioni negativi (tra cui cloro e bicarbonato) risulta più alta del 5% rispetto a quella plasmatica, mentre quella degli ioni positivi più bassa del 5%.

L’ultrafiltrato glomerulare può essere considerato, per comodità didattica, praticamente uguale al plasma deproteinato, cioè privato delle proteine plasmatiche.

Dinamica dell’ultrafiltrazione glomerulare

L’ultrafiltrazione glomerulare dipende dal bilancio tra le forze che favoriscono e quelle che ostacolano il flusso di liquidi (Leggi di Starling). Tali forze sono:

  1. Pressione idrostatica dei capillari glomerulari. È la pressione ematica che mediamente vige all’interno dei capillari glomerulari; promuove la filtrazione attraverso la membrana glomerulare. Nel cane, è stata calcolata tra i 55 ed i 70 mmHg. Nell’uomo circa 60 mmHg.
  2. Pressione colloidosmotica dei capillari glomerulari. Si oppone alla filtrazione. Se la pressione colloidosmotica del sangue che entra nei capillari è, come di norma, pari a 28 mmHg, quando il sangue raggiunge l’estremo terminale dei capillari essa risulta aumentata a circa 36 mmHg; perciò la pressione colloidosmotica media nei capillari glomerulari può essere valutata intorno a 32 mmHg.
  3. Pressione idrostatica della capsula del Bowman. Si oppone alla filtrazione glomerulare ed è determinata dalla presenza di frazioni ultrafiltrate.
  4. Pressione colloidosmotica della capsula del Bowman. Promuove anch’essa la filtrazione glomerulare; tuttavia, poiché normalmente una quota molto piccola di proteine passa nel filtrato glomerulare per comodità didattica viene di solito considerata pari a zero.

Pressione di filtrazione netta (PNF)

Valore netto della pressione che spinge il liquido attraverso la membrana glomerulare; è pari alla pressione idrostatica glomerulare (Pg) meno la somma della pressione colloidosmotica glomerulare (pg) e della pressione idrostatica capsulare (Pc): PFN = Pg – (pg+ Pc) = x

Esempio di calcolo della PNF:
PFN = Pg – (pg+ Pc) = 60 – (32 + 18) = 10 mmHg

La normale pressione di filtrazione è, quindi, di circa 10 mmHg.

Velocità di filtrazione glomerulare (VFG o GFR)

Si intende la quantità di filtrato che si forma in un minuto in tutti i nefroni di entrambi i reni.
Dipende non solo dalla pressione di filtrazione, ma anche dalla superficie glomerulare filtrante (numero di glomeruli funzionanti) e dalla permeabilità della membrana filtrante (membrana basale).
In condizioni fisiologiche questi parametri sono costanti e possono essere rappresentati da una costante (Kf) detta coefficiente di ultrafiltrazione.

Velocità di filtrazione glomerulare (VFG): prodotto della pressione di filtrazione glomerulare (Pf) per il coefficiente di ultrafiltrazione (Kf):

VFG = Pf X Kf = 125 ml/min = circa 180 litri al giorno.

In condizioni fisiologiche le grandezze che possono variare influenzando direttamente la VFG sono:

  • la pressione idrostatica intraglomerulare (in pratica la pressione arteriosa sistemica);
  • il flusso plasmatico renale;
  • l’area della superficie filtrante.

Calcolo della velocità di filtrazione glomerulare (VFG)

La misura della VFG permette di valutare la funzionalità glomerulare.

Se nel plasma arterioso è presente una sostanza alla concentrazione P (mg/ml), la velocità Vf (mg/min) con cui questa sostanza viene filtrata dal glomerulo in un minuto è data dal prodotto della sua concentrazione plasmatica arteriosa per il volume di plasma filtrato in un minuto, cioè per la VFG. Perciò: Vf = P X VFG

Analogamente la velocità di escrezione (Ve) della stessa sostanza con le urine è data dal prodotto della sua concentrazione urinaria U (mg/min) per il flusso urinario F (ml/min). Perciò: Ve = U X F

Se la sostanza ha la proprietà di venir filtrata completamente (non viene né riassorbita né secreta dal tubulo) allora tutta quella filtrata in un minuto viene, in pari tempo, escreta con le urine: cioè, la velocità della sua filtrazione è uguale a quella della sua escrezione.

Tale concetto permette, quindi, di calcolare la velocità di filtrazione glomerulare soltanto se la sostanza impiegata viene completamente filtrata, ma non riassorbita né secreta a livello tubulare e tutta escreta (clearance renale nei confronti di una molecola).

Filtrazione glomerulare

Calcolo della velocità di filtrazione glomerulare (VFG)

Non esistono sostanze endogene che rispondono pienamente a queste caratteristiche. Quella che più soddisfa tali requisiti è la creatinina. Di solito, si considera una sostanza esogena: l’inulina (polimero del fruttosio; dimensioni molecolari (5.200 circa); tale da passare liberamente attraverso il filtro glomerulare, non è riassorbita in maniera significativa dai tubuli, né secreta, ma totalmente escreta). Essa viene a trovarsi nel filtrato glomerulare alla stessa concentrazione che nel plasma arterioso e passando nei tubuli viene interamente eliminata nelle urine.
La velocità di filtrazione glomerulare nell’uomo è considerata pari a 125 ml/min.

Frazione di filtrazione media (FF)
È quella frazione del plasma passante attraverso i reni che subisce filtrazione.
Essa rappresenta il rapporto tra VFG e FPR (flusso plasmatico renale).
Poiché il flusso plasmatico normale (FPR) efficace attraverso ambedue i reni è circa 650 ml/min e la normale VFG è circa 125 ml/min, la frazione di filtrazione media (FF) risulta essere data dalla formula:

FF = VFG / FPR = 125 / 650= 0,19

In condizioni basali, quindi, solo il 19% del plasma che passa attraverso i reni in un minuto viene filtrato.

Filtrazione glomerulare

Controllo della velocità di filtrazione glomerulare e del flusso ematico renale

Effettuato mediante meccanismi regolatori locali a feedback operanti all’interno dello stesso rene mantengono sia il flusso renale che la velocità di filtrazione glomerulare a livelli costanti. La filtrazione glomerulare ed il flusso sanguigno si definiscono “autoregolati”.

Autoregolazione della velocità di filtrazione glomerulare

La velocità di filtrazione glomerulare è circa 125 ml/min per i due reni. Questo comportamento è noto come autoregolazione della velocità di filtrazione glomerulare.Tale velocità deve avere un valore né troppo grande né troppo piccolo, affinché il nefrone possa adempiere alla sua funzione. Una variazione del 5% (sia in eccesso che in difetto) della velocità di filtrazione glomerulare può avere notevoli effetti nel provocare o una perdita eccessiva di soluti e di acqua nelle urine o una scarsa escrezione di cataboliti.

Meccanismi di autoregolazione

Per mantenere costante la velocità di filtrazione glomerulare esistono diversi meccanismi di autoregolazione :

  1. Per diminuzione del flusso nella arteriola afferente avremo vasodilatazione della stessa con conseguente aumento del flusso di sangue al glomerulo e aumento della VFG.
  2. Per aumento del flusso nella arteriola afferente avremo vasocostrizione della stessa con conseguente riduzione del flusso di sangue al glomerulo e riduzione della VFG.
  3. Per diminuzione del flusso nella arteriola efferente avremo vasodilatazione della stessa con conseguente aumento del flusso di sangue al glomerulo e riduzione della VFG.
  4. Per aumento del flusso nella arteriola efferente avremo vasocostrizione della stessa con conseguente riduzione del flusso di sangue al glomerulo e aumento della VFG;

Tali meccanismi alquanto complessi coinvolgono numerosi fattori che agiscono in correlazione tra di loro (barocettori intrarenali, recettori tubulari per il sodio, innervazione simpatica renale, sistema renina-angiotensina).

I materiali di supporto della lezione

Manuale di fisiologia veterinaria. Cunningham James G. Delfino Antonio Editore

Fisiologia degli Animali Domestici con elementi di Etologia. G. Aguggini, V. Beghelli, L.F. Giulio. UTET

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