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Luigi Avallone » 11.Conoscenze sulla Fisiologia dell'apparato muscolare


Generalità

La contrattilità

Proprietà fondamentale degli esseri viventi; fenomeno fisiologico che si verifica in corso di movimenti cellulari e quindi dell’intero organismo.

La C. si manifesta in tessuti altamente differenziati: i muscoli.

I muscoli

Organi costituiti da tessuto contrattile, formato da fibre allungate nella direzione della contrazione (fibre muscolari) e raccolte in fasci. Essi costituiscono il sistema muscolare che assieme al sistema scheletrico, forma l’apparato locomotore.

I muscoli sono responsabili sia del movimento vero e proprio sia delle variazioni di calibro dei vasi sanguigni, del battito cardiaco, della digestione, ecc.

Distinguiamo tre tipi fondamentali di muscolo:

  1. Muscoli striati: così chiamati per l’alternanza delle bande chiare e scure visibili al microscopio. La maggior parte di essi si inserisce sulle ossa e serve perciò a muovere lo scheletro (muscoli scheletrici). La contrazione dei muscoli striati è rapida e sotto il controllo della volontà.
  2. Muscoli lisci: controllano la motilità dei visceri e dei vasi sanguigni; si contraggono lentamente, in maniera prolungata e involontaria.
  3. Muscolo cardiaco o miocardio: formato da tessuto simile a quello striato; la sua attività è involontaria e ritmica.

Il muscolo striato

Struttura

  • Un muscolo striato è costituito da numerose fibre muscolari, avvolte da una membrana (sarcolemma) circondata da una guaina di tessuto connettivo.
  • Ogni fibra ha forma cilindrica con diametro variabile (fino a 200 millesimi di millimetro) e lunghezza fino anche a diversi cm.
  • E’ costituita da fasci di miofibrille, in cui il sarcomero, l’unità contrattile del muscolo si ripete più volte.
  • Il sarcomero è formato da due diversi tipi di filamenti proteici : actina (più sottile) e miosina (più spessa).
Struttura del muscolo striato

Struttura del muscolo striato


Costituenti del muscolo striato

  • Acqua (circa il 75%)
  • Proteine (circa il 20%). Le più importanti sono la miosina e l’actina
  • Glicidi (0,5-1,5%). Il più importante è il glicogeno
  • Grassi neutri, colesterolo e fosfolipidi
  • Sali minerali (circa il 5%)
  • Enzimi
  • Sostanze estrattive azotate (es.: creatina e urea) e sostanze estrattive non azotate (es.: acido lattico)
  • Pigmenti (es.: la mioglobina)

La somma dell’azione dei diversi sarcomeri determina la contrazione di tutto il muscolo e, di conseguenza, lo spostamento dei segmenti del corpo sui quali sono inseriti i tendini.

Struttura del muscolo scheletrico

Struttura del muscolo scheletrico


Contrazione

Meccanismo che prevede una sequenza ordinata di reazioni:

  1. Dal cervello, a livello di cellule dell’area motoria, partono gli impulsi nervosi (fino a circa 50 al secondo ad una velocità da 12 a 120 metri al secondo) diretti ai motoneuroni alfa (corna anteriori del midollo spinale).
  2. Gli impulsi proseguono poi fino alla placca motrice, posta a contatto delle fibre muscolari interessate.
  3. In relazione alle caratteristiche motorie a cui sono deputati i muscoli, movimenti fini e delicati oppure movimenti di locomozione (es.: Quadricipite femorale), una placca motrice può contrarre un ridotto numero di fibre (da 5 a 10) oppure molte fibre contemporaneamente (fino a 150 e oltre).
Controllo nervoso della contrazione muscolare

Controllo nervoso della contrazione muscolare


Contrazione

4. La placca motrice in seguito all’arrivo dello stimolo nervoso libera acetilcolina. L’impulso originato dal sistema nervoso si trasforma in una sequenza di reazioni biochimiche.

5. L’acetilcolina interagisce con recettori specifici posti sulla membrana della fibra muscolare e la depolarizza (ne annulla il potenziale elettrochimico).

6. La membrana cellulare depolarizzata, prevede l’ingresso di ioni sodio e contemporaneamente la fuoriuscita di ioni potassio. Questo porta ad una inversione di polarità elettrica, ora la fibra è elettropositiva all’interno ed elettronegativa all’esterno.

7. Si crea un potenziale di azione maggiore del potenziale di soglia (limite necessario per agire) di eccitazione della fibra muscolare. Pertanto l’evento elettrico si accoppia a quello meccanico (contrazione).

8. Il potenziale di azione depolarizza i tubuli trasversi del reticolo sarcoplasmatico che sono indotti a liberare ioni calcio. Il legame tra ioni calcio, troponina e tropomiosina, fa si che miosina e actina interagiscano scorrendo l’una sull’altra, determinando l’evento contrattile.

Accoppiamento eccitazione-contrazione

Eccitazione

  1. Un potenziale d’azione raggiunge una terminazione assonica di un alfa-motoneurone.
  2. Viene rilasciata ACh nello spazio sinaptico.
  3. I canali dei recettori nicotinici si aprono e la membrana postsinaptica (sarcolemma) si depolarizza.
  4. Si genera un potenziale d’azione nella fibra muscolare.
  5. Il potenziale d’azione si propaga lungo tutta la membrana, “tuffandosi” anche nei tubuli a T (tubuli trasversi).
  6. La depolarizzazione dei tubuli a T induce la depolarizzazione delle adiacenti membrane delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico.

Accoppiamento eccitazione-contrazione

Contrazione

7. Liberazione intracellulare di ioni Calcio in seguito a depolarizzazione delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico.

8. Gli ioni Calcio si legano alla Troponina.

9. La troponina si sposta, trascinando la tropomiosina che libera i siti di actina sensibili alla miosina.

10.Le teste della miosina si legano alla actina.

11. Le teste della miosina si flettono sul collo della molecola, trascinando le linee Z (le linee Z si avvicinano ed il sarcomero si accorcia).

12. La testa della miosina si stacca dall’actina, trovandosi a fronteggiare un nuovo sito della actina. Questo meccanismo avviene con dispendio energetico (ATP); 13- In presenza di Calcio, il ciclo riprende dal punto 10.

13a. In assenza di Calcio, la contrazione cessa ed il sarcomero ritorna alla lunghezza iniziale.

13b. In assenza di ATP, l’actina non si stacca dalla miosina ed il sarcomero rimane contratto (rigor mortis).

Legge del tutto o nulla

La contrazione non vede mai impegnate tutte le miofibrille presenti in un muscolo.

Ogni miofibrilla è programmata per reagire solo ad una determinata intensità di stimolo (soglia di stimolo).

Se lo stimolo è più basso del limite di soglia la miofibrilla non reagisce.

Solo con uno stimolo uguale o superiore al limite di soglia la fibra si contrae.

Per ogni miofibrilla, indipendentemente dall’entità dello stimolo, l’intensità e la rapidità della contrazione sono sempre uguali.

Miofibrilla

Miofibrilla


I propiocettori generali

Sono organi di senso stimolati dai movimenti delle fibre e delle articolazioni.

Suddivisi in:

  • esterocettori: localizzati sulla superficie del corpo o in prossimità di essa;
  • enterocettori: localizzati all’interno del corpo;
  • propriocettori: localizzati nella struttura muscolo-tendinea e nelle articolazioni.

I propriocettori hanno anche la funzione di sistemi posti a difesa dell’integrità della struttura muscolo-tendinea e articolare.

La loro stimolazione trasmette gli stimoli al cervello permettendo la reazione dei meccanismi riflessi che regolano, oltre al movimento, anche la postura ed il tono muscolare.

I propiocettori

I più importanti propriocettori sono:

  • FUSI NEUROMUSCOLARI, posti in parallelo tra le fibre muscolari, hanno un ruolo importante nel mantenimento della postura.
  • GLI ORGANI TENDINEI DEL GOLGI, posti in serie nella parte tendinea, reagiscono ad un eccesso di tensione dovuto allo stiramento o alla contrazione muscolare producendo una inibizione della contrazione e relativo rilasciamento del muscolo stirato (riflesso da stiramento). La loro risposta non è immediata ma solo dopo circa 6-8 secondi dall’inizio dello stiramento.
  • I RECETTORI DI PACINI ED I CORPUSCOLI DI RUFFINI, situati nelle capsule articolari, informano sull’ampiezza, velocità e senso del movimento.
I propiocettori

I propiocettori


Il riflesso miotattico

  • Riflesso miotatico fasico: un esempio tipico è dato dal brusco stiramento del muscolo che si ottiene percuotendo con un martelletto il tendine rotuleo del quadricipite femorale. Questo stimola i fusi neuromuscolari che producono l’attivazione, in via riflessa, dei neuroni motori spinali che fanno contrarre il muscolo che si oppone così allo stiramento passivo. I motoneuroni sono cellule responsabili della conduzione dell’impulso nervoso tra il sistema nervoso ed il muscolo. Inducono la contrazione e la regolazione del tono muscolare.
  • Riflesso miotatico inverso di Sherrington (o riflesso da stiramento): si attiva durante la contrazione o lo stiramento eccessivo di un muscolo, stiramento che stimola gli organi tendinei del Golgi che, allo scopo di proteggere il muscolo da lesioni, inibiscono il neurone spinale con conseguente rilasciamento del muscolo stesso.
  • Il riflesso di innervazione reciproca di Sherrington (o di inibizione reciproca), inibisce e rilascia il muscolo agonista (muscolo da allungare) quando viene contratto i maniera submassimale l’antagonista.

Meccanismi energetici del muscolo

  • L’ATP (Adenosin-trifosfato) fornisce l’energia per la contrazione muscolare. Essa si scinde in ADP (Adenosin-difosfato) e P (fosfato inorganico).
  • La quantità di ATP presente nei muscoli è molto limitato per cui è necessario ricostituirlo in continuazione.
  • La nuova sintesi dell’ATP avviene attraverso tre diversi meccanismi:
  • Il muscolo può utilizzare tutti e tre i sistemi contemporaneamente oppure privilegiarne maggiormente uno rispetto altri due.

1) Sistema aerobico

  • Le tensioni muscolari sviluppate sono molto basse (sotto il 30% circa del massimale), quindi il consumo e il reintegro energetico rimane in equilibrio.
  • I substrati energetici sono forniti inizialmente dall’ossidazione dei glicidi poi, dopo 30-40 minuti circa, essenzialmente dai grassi. Il prodotto finale di questa reazione energetica è l’acqua, l’anidride carbonica e l’energia che sintetizza nuovamente ATP. L’acqua e l’anidride carbonica vengono eliminate con la respirazione, con l’urina e con la sudorazione.

Meccanismi energetici del muscolo

2) Sistema anaerobico alattacido

  • Le tensioni muscolari sono molto elevate (submassimali e massimali) e il lavoro muscolare intenso si protrae solo per circa 8-10 secondi.

L’energia spesa viene ripristinata dopo circa 3 minuti.

Questo sistema non necessita di ossigeno.

L’ATP, grazie all’enzima ATPasi si scinde in ADP e perde P (radicale fosforico ad alta energia) che determina la contrazione. Subito dopo L’ATP viene neosintetizzato grazie alla cessione di P da parte della CP (fosfocreatina).

3) Sistema anaerobico lattacido

  • Le tensioni muscolari sono mediamente elevate e possono essere protratte fino a circa 45 secondi.
  • Dopo lo sforzo, la capacità contrattile iniziale viene ripristinata dopo circa tre ore, tempo di smaltimento dell’acido lattico.

Si innescano reazioni complesse che terminano il ciclo con la formazione di acido piruvico e acido lattico. La presenza di acido lattico limita fortemente la capacità di proseguire nel lavoro.

Questo meccanismo avviene in assenza di ossigeno.

Meccanismi energetici del muscolo

Meccanismi energetici del muscolo

Meccanismi energetici del muscolo


Il muscolo liscio

Costituisce la porzione contrattile dei visceri e dei vasi.

Struttura

L’unità morfologica è la fibrocellula

  • Cellula fusiforme con un solo nucleo centrale.
  • Sono presenti filamenti di actina e di miosina disposti in maniera disordinata
  • Non sono presenti le caratteristiche bande.

Contrazione

  • Le molecole di miosina si assemblano e interagiscono con il filamenti di actina facendoli scorrere uno sull’altro.

Contrazione del muscolo liscio

Contrazione di un muscolo liscio

Contrazione di un muscolo liscio


Il muscolo cardiaco

Costituisce la porzione contrattile del cuore.

Struttura

Cardiomiocita: cellula caratterizzata da un nucleo ovoidale centrale, ricca in mitocondri, mioglobina e glicogeno.

Contrazione

Il cuore è in grado di contrarsi autonomamente in maniera svincolata dal controllo cerebrale.

E’ costituito da tessuto muscolare in grado di produrre e condurre impulsi elettrici responsabili della contrazione.

Cardiomiociti

Cardiomiociti


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