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Luigi Avallone » 10.Conoscenze sulla fisiologia della lattazione II


Mammogenesi

Definizione

  • Lo sviluppo della ghiandola mammaria.
  • Comincia nei primi stadi di sviluppo embrionale.
  • Cessa dopo l’inizio della lattazione.

Quattro stadi

  • Sviluppo prima della nascita.
  • Sviluppo dopo la nascita sino alla gravidanza.
  • Sviluppo durante la gravidanza.
  • Sviluppo durante la lattazione.
Mammella di bovina

Mammella di bovina


Controllo ormonale della lattazione

Progesterone

  • Svolge un ruolo inibitorio sulla lattogenesi, in quanto limita la secrezione di PRL da parte dell’ipofisi.
  • Sincronia fra la caduta dei livelli di progesterone plasmatico dopo il parto e incremento del livello di PRL.
  • Inibisce la sintesi delle alfa-lattoalbumine (precursori del lattosio).

Ossitocina

  • Dal greco “parto veloce”, agisce principalmente sull’utero e sulla mammella.
  • A livello mammario agisce provocando la contrazione delle CELLULE A CANESTRO MIOEPITELIALI che circondano l’alveolo mammario, determinando una spremitura dello stesso e favorendo quindi l’eiezione lattea.

Prolattina

  • Principale fattore responsabile della lattogenesi.
  • Indispensabile (assieme al cortisolo) per l’instaurarsi della lattazione dopo il parto e per la sua persistenza.

Controllo ormonale della lattazione

  • Lo stimolo della suzione o della mungitura provoca la liberazione di OSSITOCINA per l’eiezione lattea e di PRL per la secrezione; Il ruolo della PRL nel mantenimento della lattazione è trascurabile nelle specie lattifere, è indispensabile nelle altre.
  • La secrezione lattea è pregiudicata dall’allontanamento della prole ad esclusione delle bovine lattifere.
  • La PRL svolge azione trofica a livello delle cell.degli alveoli mammari e interviene nella sintesi delle proteine del latte; La PRL attiva la alfa-lattoalbumina che porta alla formazione del lattosio.
  • La PRL si lega a recettori presenti sulla superficie mammaria con un meccanismo di UP-REGULATION: la PRL regola il numero dei propri recettori cellulari un aumento di PRL in circolo provoca il concomitante aumento dei propri recettori cellulari.
  • Il complesso PRL-recettore entra nelle cellule dove induce: aumento dell’RNA ribosomiale e aumento dell’RNA delle caseine.
  • Gli effetti della PRL sulle caseine sono amplificati dai corticosteroidei e dall’insuline, mentre sono inibiti dal progesterone.
  • La PRL ha attività di osmoregolazione: promuove la ritenzione di liquidi stimolando l’escrezione dello ione sodio dalla mammella.

Controllo ormonale della lattazione

Ormone della crescita

  • Nel bovino esiste una correlazione positiva tra l’ormone della crescita e la produzione lattea.
  • Si ritiene che il GH produce un incremento dei precursori del latte in circolo.

Corticosteroidi

  • Amplificano l’azione della PRL.

Ormoni tiroidei

  • L’animale in lattazione si trova in uno stato di ipotiroidismo.
  • Esiste una relazione inversa tra la produzione lattea e la concentazione degli ormoni T3 e T4.

Insulina

  • La concentrazione di insulina è correlata negativamente alla produzione lattea: la somministrazione esogena sopprime la lattazione,l’insufficienza insulinica diminuisce la produzione lattea.

Ruolo degli estrogeni

  • Durante la gravidanza gli estrogeni secreti dalla placenta promuovono la crescita e la ramificazione dei dotti mammari; contemporaneamente si accresce anche la componente stromale e in essa si depositano grandi quantità di grassi.
  • Per lo sviluppo del sistema dei dotti sono importanti: GH, PRL, glicocorticoidi surrenalici, insulina che hanno un ruolo fondamentale per il metabolismo delle proteine.
  • Il progesterone permette il completamento dello sviluppo della mammella rendendola un organo secretore.
  • Una volta che si è sviluppato il sistema dei dotti il progesterone coopera con gli estrogeni e con altri ormoni (GH, PRL, glicocorticoidi surrenalici, insulina ) nel favorire l’accrescimento dei lobuli, la moltiplicazione degli alveoli e lo sviluppo delle caratteristiche secretorie.
  • Estrogeni e progesterone sebbene siano indispensabili per lo sviluppo mammario inibiscono la secrezione effettiva di latte.

Controllo ormonale della lattazione

  • La PRL ha l’effetto opposto. Essa inizia ad aumentare nell’ipofisi della madre già dalla V settimana fino al parto.
  • L’effetto della PRL è potenziato dalla somatomammotropina corionica prodotta dalla placenta.
  • Il latte viene continuamente secreto negli alveoli mammari, ma non scorre agevolmente nel sistema dei dotti e perciò non sgorga in modo continuo dai capezzoli.
  • Il processo di eiezione è favorito dall’ossitocina prodotta in seguito ad un riflesso neuroendocrino.
  • La suzione determina una stimolazione che si trasferisce lungo i nervi somatici, arriva al midollo spinale e da qui all’ipotalamo provocando la secrezione contemporanea di prolattina e ossitocina.
  • L’ossitocina viene poi trasferita attraverso il circolo ematico alla mammella dove agisce sulle cellule mioepiteliali ed esplica un effetto di premitura.
  • Stati di eccitazione del sistema simpatico possono inibire l’ossitocina.

Mammogenesi-Lattogenesi-Galattopoiesi

Mammogenesi

  • Sviluppo della ghiandola mammaria
  • Dall’embrione sino alla nascita del nuovo feto
  • Estrogeno e progesterone

Lattogenesi

  • Inizio della lattazione
  • 4-6 giorni pre parto sino a 4 giorni post parto
  • Estrogeni, prolattina, glucocorticoidi, ormone della crescita

Galattopoiesi

  • Mantenimento della lattazione
  • Dopo il parto sino all’inizio del periodo di asciutta
  • Controllo ormonale e rimozione del latte
  • Estrogeni, prolattina, glucocorticoidi
Mammella bovina

Mammella bovina


Il colostro

Secreto  mammario che si ottiene subito dopo il parto

  • INFLUENZATO DA: Corredo genetico; Durata del periodo di asciutta; Numero di lattazioni; Stagione.
  • AZIONE LASSATIVA: espulsione del meconio.
  • COMPOSIZIONE: rispetto al latte ha un più alto tenore in proteine, sodio, cloro ed un più basso livello di lattosio e potassio; elevato contenuto in grassi, valore calorico doppio; elevato contenuto in immunoglobuline.

Immoglobuline colostrali

  • Nei NEONATI il sistema immunocompetente è ancora rudimentale e non funziona adeguatamente; se non viene somministrato colostro (soprattutto negli ungulati) la crescita risulta stentata e aumenta la mortalità neonatale.
  • LE immunoglobuline sono ANTICORPI sintetizzati in risposta ad un antigene con il quale sono venuti a contatto.
  • Nel secreto mammario si riscontrano le IgG, le IgA e le IgM.

Il colostro

Coniglio – scimmia – donna

  • Placenta EMO-CORIALE: contatto diretto del sangue materno con l’epitelio coriale.
  • Placenta DISCOIDALE.
  • L’ampia possibilità di scambio consente alle grosse molecole proteiche di passare nel sangue fetale in modo che alla nascita il neonato è protetto dalla popolazione microbica ambientale.
  • LeIgA sono le più rappresentate.

Cane – gatto

  • Placenta ENDOTELIO-CORIALE: L’endotelio dei vasi sanguigni dell’endometrio è a diretto contatto con l’epitelio coriale.
  • Placenta ZONATA.
  • Si ha un modesto passaggio delle immunoglobuline dalla madre al feto.
  • Le IgG e le IgA sono rappresentate in uguali proporzioni.

Il colostro

Bovini – suini – equini

  • Placenta EPITELIO-CORIALE.
  • Il sangue materno è separato da quello fetale da tutti gli strati che costituiscono la barriera materno-fetale: endotelio ed epitelio dell’utero + epitelio ed endotelio del corion.
  • Placenta DIFFUSA: CAVALLA e SCROFA.
  • Placenta COTILEDONARE: VACCA.
  • Le grosse molecole immunoglobuliniche non riescono a passare attraverso la barriera placentare: i neonati nascono privi dell’ombrello protettivo delle Ig materne.
  • Il colostro possiede elevate quantità di IgG.

Ovini

  • Placenta SINDESMO-CORIALE.
  • L’epitelio coriale risulta a diretto contatto con il connettivo delle strutture uterine.
  • Placenta COTILEDONARE.
  • IgG

Immunoglobuline colostrali

Le Ig hanno effetto quando il neonato le introduce con le prime poppate:

  • PROTEZIONE IMMUNITARIA PASSIVA
  • Le Ig possiedono un fattore che ne impedisce la digestione intestinale.
  • Possono così arrivare immodificate nell’intestino del neonato.
  • L’assorbimento avviene prevalentemente nel DIGIUNO attraverso la via linfatica, dove permangono per 4-6 ore.
  • L’assorbimento attraverso la barriera intestinale deve avvenire il più precocemente possibile poichè la permeabilità dell’epitelio intestinale del neonato tende a ridursi.
Ingestione di colostro nelle prime ore di vita

Ingestione di colostro nelle prime ore di vita


Il latte

  • Soluzione acquosa di sali; carboidrati e altri composti; fra acui globuli lipidici in emulsione ed una miscela di proteine in dispersione colloidale.
  • Proteine del latte: di altissimo valore biologico in quanto contengono tutti gli aminoacidi essenziali

Caseine

  • Si ritrovano esclusivamente nel latte.
  • Fosfoproteine in cui il fosforo è presente sotto forma di fosfoserine derivata dal fosforo inorganico ematico.
  • Si presentano sotto forma di dispersione colloidale, responsabile della torbidità del latte scremato.
  • Le particelle di questa dispersione – MICELLE – hanno una forma sferoidale di 20-600µm costituite a loro volta di SUBMICELLE (8-20 µm).
  • MICELLE: 94% componente proteica; 6% piccoli ioni.

Il latte

Classificazione delle caseine

  • α1 caseina: 38%;
  • α2 caseina: 10%;
  • K caseina: 13%;
  • β caseina: 38%;
  • γ caseina: frammento della beta caseina;

Proteine del siero: sono le proteine che restano nel siero dopo la separazione dal latte delle caseine, sono: β-LATTOGLOBULINA, α-LATTOALBUMINA e PROTEINE MINORI.

I lipidi del latte
Il latte può contenere il 3,5-5% dilipidi, di cui:

  • 98%: trigliceridi in forma di globuli emulsionati
  • 1%: fosfolipidi
  • 0,5%: steroli
  • I lipidi del latte costituiscono un miscuglio di composti insolubili nel mezzo acquoso; presentano notevole variabilità quanti-qualitativa durante tutto il periodo della lattazione.
  • La composizione del grasso nel latte varia con: la dieta, lo stadio di lattazione, la razza, la stagione.

I glucidi del latte

Lattosio

DISACCARIDE formato da GLUCOSIO+GALATTOSIO

  • GALATTOSIO: isomerizzato dalle cell.alveolari mammarie a partire dal glucosio ematico; l’enzima responsabile di questa sintesi è la LATTOSIO-SINTETASI, formata da 2 proteine:UDP-galattosiltransferasi e Alfa-lattoalbumina (in sua assenza non avviene la sintesi del lattosio).
  • Entrambe le proteine sono sotto il controllo della PROLATTINA.
  • Il PROGESTERONE esercita una azione inibente dovuta agli effetti negativi sulla alfa-lattoalbumina; la concentrazione del lattosio nel latte è abbastanza costante, diminuisce all’aumentare della temperatura ambientale e con il progredire della lattazione.
  • Al lattosio è stato riconosciuto un ruolo positivo nel metabolismo del CALCIO: interviene nel suo assorbimento nell’intestino.
  • ASSORBIMENTO DEL LATTOSIO: affinchè il disaccaride possa essere assorbito dalla parete intestinale è NECESSARIO che venga IDROLIZZATO nei sui componenti dalla LATTASI: enzima presente nei giovani, ma che si riduce e scompare con l’età.

Eiezione del latte

E’ il trasferimento di latte dagli spazi lobuli-alveolari ai dotti come risultato della contrazione delle cellule mioepiteliali che circondano gli alveoli.

  • La SUZIONE e la MUNGITURA provocano una deformazione dei meccano-recettori posti a livello del capezzolo; consegue l’insorgenza di IMPULSI NERVOSI che viaggiano dai NERVI MAMMARI al MIDOLLO (tronco dorsale spinale) fino all’IPOTALAMO, a livello di NUCLEO SOPRAOTTICO e PARAVENTRICOLARE (cell.neurosecretrici responsabili della sintesi di OSSITOCINA).
  • Un riflesso neuroendocrino è preposto all’allontanamento del latte dalla ghiandola ed è costituito da un arco riflesso dove la componente afferente è data dagli stimoli nervosi mentre quella efferente dall’ossitocina.
  • La deformazione dei meccano-cettori capezzolari determinata dalla suzione o dalla mungitura provocal’insorgenza di impulsi nervosi che vengono trasmessi attraversoi nervi mammari al midollo, nel quale viaggiano nel tronco dorsale spinale fino all’ipotalamo, ed in particolare a livello delle cellule neurosecretrici dei nuclei sopraottico e paraventricolare responsabili della sintesi dell’ossitocina.

Eiezione del latte

  • L’ormone legato ad una specifica proteina (neurofisina I) con il circolo giunge alla ghiandola (legato ad una beta-globulina plasmatica) dove, liberato dalla componente proteica, si lega a specifici recettori delle cellule mioepiteliali e ne determina la contrazione.L’ormone è degradato dopo 1 minuto nella pecora e dopo 4 nella bovina.
  • Questa contrazione, pur causando un considerevole aumento della pressione endomammaria, non riesce a superare la resistenza opposta dallo sfintere del dotto papillare-capezzolare, resistenza che può esser vinta grazie all’aiuto della suzione o con il vuoto che viene creato in prossimità dello sfintere dalla mungitrice meccanica o con la compressione esercitata dalle dita del mungitore che mima quanto fisiologicamente avviene con la suzione.
  • Il riflesso può esser rafforzato e condizionato da azioni ripetitive che accompagnano la mungitura (vista del vitello, rumori della sala di mungitura ecc..), tuttavia impulsi di origine corticale possono inibire essendo collegate ai nuclei dell’ipotalamo.
  • Attività stressanti che comportano liberazione di catecolamine provocano una riduzione della liberazione diossitocina. Una aumentata attività del simpatico comporta una inibizione sulla espulsione del latte.
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