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Luigi Avallone » 9.Conoscenze sulla fisiologia della lattazione


Generalità

La riproduzione è l’insieme dei meccanismi mediante i quali gli esseri viventi provvedono alla conservazione della specie nel tempo generando nuovi individui simili a sé e che subentreranno ai genitori nella popolazione.

FEMMINA

Asse ipotalamo-ipofisi-ovaio

  • Il GnRH stimola la produzione di LH ed FSH da parte della adenoipofisi;
  • L’ormone follicolo-stimolante (FSH) induce la maturazione del follicolo;
  • L’ormone luteinizzante (LH) induce la maturazione del corpo luteo;
  • Gli estrogeni inducono l’estro;
  • Il progesterone protegge la gravidanza.
Asse ipotalamo-ipofisi-ovaio

Asse ipotalamo-ipofisi-ovaio


Asse ipotalamo-ipofisi

MASCHIO

Asse ipotalamo-ipofisi-testicolo

  • Il GnRH stimola la produzione di LH ed FSH da parte della adenoipofisi;
  • LH induce la produzione di testosterone;
  • L’ormone follicolo-stimolante (FSH) induce la produzione di inibina;
  • Il testosterone induce la spermatogenesi.
Asse ipotalamo ipofisi testicolo

Asse ipotalamo ipofisi testicolo

Testosterone

Testosterone


Fasi del ciclo ovarico

  • Durante la fase follicolare il follicolo dominante produce estrogeni che inducono le manifestazioni tipiche dell’estro fino all’ovulazione;
  • Durante la fase luteale il corpo luteo produce progesterone che protegge l’eventuale gravidanza, contemporaneamente avviene la selezione del follicolo dominante per il ciclo successivo.
Fase Follicolare e Fase Luteale

Fase Follicolare e Fase Luteale


Ciclo ovarico

  • Secrezione di FSH e LH;
  • Alcuni follicoli primordiali (circa 12) maturano a ciascun ciclo ovarico;
  • L’aumento della secrezione di estrogeni inibisce PRL e LH;
  • Si completa la I° divisione meiotica;
  • Comincia la II° divisione meiotica;
Ovaio

Ovaio


Ciclo sessuale

  • ESTRO
  • METAESTRO
Estro

Estro

Metaestro

Metaestro


Ciclo sessuale

  • DIESTRO
  • PROESTRO
Diestro

Diestro

Proestro

Proestro


Femmina – Estrogeni

  • Sintetizzati dal follicolo ovarico in accrescimento e, in numerose specie, dalla placenta;
  • Sintetizzati a partire dal colesterolo;
  • Le cellule della teca interna producono androgeni (LH dipendente), che le cellule della granulosa trasformano in estrogeni (FSH dipendente);
  • Dal follicolo giungono al sangue;
  • Emivita:10-30 min.; Inattivazione epatica; Eliminazione biliare e renale.

AZIONI

  • Pubertà:
    • sviluppo dei caratteri sessuali primari e secondari;
  • Follicolo:
    • proliferazione e maturazione delle cellule della granulosa;
    • formazione su di esse di recettori per le gonadotropine;

Maschio – Estrogeni

  • Derivano dalla trasformazione del testosterone in estradiolo 17 beta operata dalle cellule del Sertoli sotto lo stimolo dell’FSH;
  • Sono particolarmente abbondanti nel verro e nel cavallo;
  • Funzione fisiologica non ancora chiara;
  • Possibile ruolo nella regolazione intratesticolare della sintesi di testosterone.

Femmina – Progesterone

  • Steroide prodotto dal corpo luteo;
  • Circola in parte libero, in parte legato alla transcortina e all’albumina;
  • Inattivazione epatica;
  • Eliminazione urinaria;
  • Emivita: 20 minuti;
  • Agisce a concentrazioni più elevate degli estrogeni.
  • La secrezione del progesterone dipende da:
    1. Principalmente dall’LH e in modo complementare dalla PRL
    2. La cessazione della secrezione avviene in seguito alla lisi del corpo luteo in caso di mancanza del conceptus.

Femmina – Progesterone

  • Il progesterone ha un effetto di feedback negativo sulla produzione ipotalamica di GnRH sia a carico del centro fasico che di quello tonico.
  • La liberazione di GnRH è insufficiente a stimolare a livello ovarico la maturazione follicolare e la produzione di estrogeni.
  • Fattori precoci di gravidanza: sostanze rilasciate dall’embrione per due motivi.
    • riconoscimento dell’embrione;
    • deve essere interrotto il normale succedersi dei cicli ovarici.
  • Se il segnale di gravidanza non interviene il corpo luteo degenera spontaneamente in alcune specie, in altre per opera di PGF 2 alfa.
  • Alla cessazione della produzione di progesterone segue un incremento della produzione di FSH per caduta del feedback negativo esercitato dall’ormone e perciò una nuova crescita follicolare.
  • In molte specie il corpo luteo gravidico viene mantenuto anche da fattori gonadotropi prodotti a livello placentare.
  • In alcuni animali domestici è la placenta stessa, da un certo momento della gravidanza, ad assumersi il compito della produzione di progesterone.

Pseudogravidanza nella cagna e nella gatta

  • Condizione “parafisiologica”.
  • Causata dalla permanenza del corpo luteo per mancata lisi (carenza del fattore luteolitico).
  • Avviene nella cagna non fecondata dopo la fine dell’estro.
  • Sintomi: aumento delle dimensioni dell’utero; aumento di volume della mammella; secrezione lattea. preparazione del nido; adozione di cuccioli.
  • Gatta: in seguito ad accoppiamento non fecondo.
  • Nella gatta la pseudogravidanza (e quindi la permanenza del corpo luteo) avviene raramente e solo raramente determina sintomi.

Fecondazione

Gli spermatozoi devono risalire l’apparato genitale femminile per pervenire nel sito di fecondazione dell’oocita.

Trasporto passivo:trasporto uterino modulato dalla contrattilità miometriale

Motilità attiva: attraversamento del canale cervicale.

  • Unione dell’oocita con lo spermatozoo capacitato (Giunzione istmo- ampollare).
  • La fecondazione avviene dopo che è stato espulso il primo globulo polare e mentre è in atto la seconda divisione meiotica.
  • Gli spermatozoi riescono a penetrare mediante la reazione acrosomale:Rilascio di enzimi idrolitici (ialuronidasi, acrosina, enzima penetrante la corona) situati sulla parte anteriore della testadello spermatozoo.
  • Lo zigote è la prima cellula da cui si formerà un nuovo individuo.

Placenta

La placenta delle diverse specie è molto diversa per quanto riguarda:

  • struttura;
  • profondità di connessione;
  • entità dei processi distruttivi.

Criteri di classificazione delle placente:

  • Criterio di Strahl: Semi-placente o pl. adecidua e Placente vere o decidua.
  • Criterio di Grosser: Basato sul numero di strati tessutali che separano il sangue materno dal sangue fetale (Epitelio-coriale, Sindesmo-coriale, Endotelio-coriale, Emo-coriale).

Trasferimento anticorpale

Immunità passiva : protegge il piccolo quando non è ancora in grado di rispondere adeguatamente con una risposta immunitaria propria:

  1. Attraverso la placenta
  2. Attraverso il colostro

Cavalli,suini, ruminanti: Le placente di tipo epitelio-coriale e sindesmo-coriale non consentono il passaggio transplacentare di immunoglobuline per cui i piccoli sono completamente dipendenti, per le loro difese, dagli anticorpi ricevuti attraverso il colostro.

Primati, roditori: La placenta di tipo emo-coriale consente il passaggio transplacentare di IgG. Le IgA neccessarie a proteggere l’apparato gastro-enterico del neonato devono essere fornite con il colostro.

Cani, gatti: Le placente di tipo endotelio-coriale permatte il passaggio di una certa quantità di immunoglobuline (IgG) dalla madre al feto: 10-20% della concentrazione totale. La restante parte degli anticorpi (80-90%) viene acquisita mediante il colostro.

Gravidanza

Periodo che intercorre dal concepimento al momento del parto

BOVINA: 270-291 gg

PECORA: 143-154 gg

CAVALLA: 329-345 gg

SUINA: 112-128 gg

CAGNA: 60-63 gg

GATTA: 58-62 gg

  • Il progesterone è necessario per tutta la durata della Gravidanza;
  • Viene prodotto dal corpo luteo e in minima parte dalla placenta;

Parto

Processo fisiologico mediante il quale l’utero espelle il feto o i feti dall’organismo materno.

Il feto durante l’ultima fase della gravidanza si trova in condizioni stressanti:

  1. Maturazione e attivazione dell’asse ipotalamo-ipofisi-surrene del feto con produzione di glicocorticoidi.
  2. I glicocorticoidi innescano reazioni a cascata che determinano il parto.
  3. Stimolano l’utero e la placenta a produrre PGF2_: 34-48 ore prima del parto le luteolisine determinano la lisi del corpo luteo – Blocco della sintesi di progesterone.

PGF2α: Rilascio dell’ossitocina dalla neuroipofisi – Favoriscono le contrazioni del miometrio – L’ossitocina aumenta l’attività contrattile del miometrio.

ESTROGENI: Aumento dei recettori dell’ossitocina sulla muscolatura uterina – Sintesi dei proteine contrattili della muscolatura uterina.

Parto

Ossitocina

  • Aumenta l’attività contrattile del miometrio.
  • E’ determinante nella seconda fase del parto: FASE ESPULSIVA, ma non sembrerebbe essere responsabile dell’inizio del parto stesso.
  • Con l’aumentare della sensibilità uterina all’ossitocina e la produzione continua di PGF2α le contrazioni aumentano di frequenza e diventano più coordinate.
  • Le concentrazioni ematiche raggiungono un picco massimo durante l’espulsione del feto.

Relaxina

  • Ormone di natura proteica.
  • Costituito da due subunità unite da ponti disolfuro.
  • Prodotto dal corpo luteo gravidico (cellule della granulosa) e in qualche specie dall’utero e dalla placenta.
  • Azioni: preparazione al parto – determina:
    • dilatazione del canale del parto;
    • più morbide e cedevoli la cervice, i legamenti sacro-ischiatici, la sinfisi pubica;
  • La relazina non elimina la risposta miouterina all’ossitocina ma coordina le contrazioni durante il parto.

Parto

Relaxina

  • Aumenta circa 2 giorni prima del parto con un picco tra le 24-12 ore antecedenti.
  • Abbassamento della sua concentrazione ematica al momento della fase espulsiva: Ciò è importantissimo in quanto la relaxina è un inibitore secondario dell’attività miocinetica uterina – Riduce la frequenza delle contrazioni ma non la loro ampiezza.

Prolattina

  • Rilasciata dall’adenoipofisi sotto stimolo delle prostaglandine.
  • Forse incide sui meccanismi del parto in quanto stimola la secrezione di glicocorticoidi fetali.

Apparato genitale maschile

Cellule del Sertoli

  • Coinvolte nella differenziazione embrionale dell’apparato genitale maschile.
  • Costituiscono la barriera emato-testicolare: giunzioni serrate tra loro isolano il lume dei tubuli seminiferi dal fluido interstiziale che li circonda, preservando l’ambiente di sviluppo degli spermatozoi.
  • Supporto alla spermiogenesi: forniscono nutrimento e stimoli chimici ai gameti per il loro differenziamento e mediano gli effetti dell’ormone FSH.
  • Secrezione della ABP, Proteina Legante Androgeni (essenzialmente testosterone) all’interno dei tubuli seminiferi, stimolando la spermatogenesi.
  • Consentono gli spostamenti verso il lume delle cellule germinali; Secrezione dell’ormone inibina, che inibisce la produzione di gonadotropine dell’ipofisi con un meccanismo a feed-back.
  • Svolgono funzione fagocitaria.

Cellule Germinali

  • Rappresentano differenti stadi di sviluppo e differenziazione dello spermatozoo a partire dagli spermatogoni.
  • Spermatogenesi: SPERMATOCITOGENESI-SPERMIOGENESI.

Componente endocrina del testicolo

Cellule del Leydig: TESTOSTERONE

Cellule del Sertoli: ESTROGENI-DIIDROTESTOSTERONE

Il TESTOSTERONE è un ormone steroide del gruppo androgeno prodotto principalmente dalle cellule del Leydig situate nei testicoli e, in minima parte, sintetizzato nella corteccia surrenale. È presente anche nella femmina, ma come prodotto intermedio nella sintesi degli estrogeni.

Il TESTOSTERONE deriva dal PROGESTERONE idrossilato in 17-alfa-idrossiprogesterone

  • Il 17-alfa –idrossiprogesterone per perdita della catena laterale e ossidazione in posizione C17 diviene ANDROSTENEDIONE e poi TESTOSTERONE; Nella vena spermatica i livelli di testosterone sono più elevati di quelli del sangue circolante.

Ormoni androgeni

  • Nel sangue circolante il testosterone si trova in forma libera (2-3%) e in forma legata ad una specifica globulina, la TeBG (Testosterone Binding Globulin) per il 60% e ad una albumina per il 30%.
  • TESTOSTERONE LIBERO: direttamente utilizzabile.
  • TESTOSTERONE + ALBUMINA: facilmente disponibile.
  • TESTOSTERONE + GLOBULINA: riserva.
  • La forma attiva del TESTOSTERONE è il DHT (diidrotestosterone); La conversione avviene nel citoplasma ad opera della 5-alfa-reduttasi.
  • In alcune sedi (cervello) il TESTOSTERONE determina i suoi effetti dopo conversione a ESTRADIOLO ad opera di una aromatasi.
  • Diffusione attraverso la membrana plasmatica delle cellule.
  • Veicolato SOLO nel nucleo delle cell. bersaglio che hanno specifici recettori che legano l’ormone.

Ormoni androgeni

  • Catabolizzato dal fegato in androstenedione (5-alfa e 5-beta), convertito in androsterone, epiandrosterone e 5-beta-androsterone.
  • Escreto con urine e feci dopo solfatazione e glucuronazione.
  • INIBINA: ormone glicoproteico prodotto dalle cell. del Sertoli; ha azione di feedback negativo sull’ipotalamo e ipofisi, inibendo SOLO il rilascio di FSH senza influenzare i livelli di LH.
  • GONADOCRININA: piccola proteina GnRH-simile prodotta dalle cell. del Sertoli; probabile azione di inibizione della produzione di androgeni per inibizione dell’attività delle cell. Del Leydig (circuito breve intratesticolare).
  • FSH: stimolazione delle cell.del Sertoli alla produzione di ABP, promuove la concentrazione degli ormoni steroidei nei tubuli seminiferi; necessario per una corretta spermatogenesi.

Funzioni del testosterone

  • Indispensabile per il mantenimento della spermatogenesi.
  • Comportamento sessuale e libido sono testosterone-dipendenti.
  • Azione sullo sviluppo corporeo: gli androgeni agiscono sulla ossificazione delle epifisi ossee e hanno una attività positiva sullo sviluppo delle masse muscolari.
  • Sviluppo laringeo durante la pubertà: voce con tono più profondo.
  • Azione anabolica sul metabolismo proteico.
  • Differenziazione morfologica fra i due sessi.
  • Differenziazione del comportamento sessuale durante l’ontogenesi: nella vita prenatale esiste un “periodo critico” in cui il cervello del feto “sessualmente indifferenziato” viene condizionato in senso maschile dal testosterone; azione mascolinizzante dopo aromatizzazione a estrogeno.
  • Caratteri sessuali secondari: colore del mantello,fibre del pelo,criniera, corna, cresta e bargigli, vocalizzazioni, aggressività, feromoni.
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