Generalità
La riproduzione è l’insieme dei meccanismi mediante i quali gli esseri viventi provvedono alla conservazione della specie nel tempo generando nuovi individui simili a sé e che subentreranno ai genitori nella popolazione.
FEMMINA
Asse ipotalamo-ipofisi-ovaio
- Il GnRH stimola la produzione di LH ed FSH da parte della adenoipofisi;
- L’ormone follicolo-stimolante (FSH) induce la maturazione del follicolo;
- L’ormone luteinizzante (LH) induce la maturazione del corpo luteo;
- Gli estrogeni inducono l’estro;
- Il progesterone protegge la gravidanza.
Asse ipotalamo-ipofisi-ovaio
Asse ipotalamo-ipofisi
MASCHIO
Asse ipotalamo-ipofisi-testicolo
- Il GnRH stimola la produzione di LH ed FSH da parte della adenoipofisi;
- LH induce la produzione di testosterone;
- L’ormone follicolo-stimolante (FSH) induce la produzione di inibina;
- Il testosterone induce la spermatogenesi.
Asse ipotalamo ipofisi testicolo
Fasi del ciclo ovarico
- Durante la fase follicolare il follicolo dominante produce estrogeni che inducono le manifestazioni tipiche dell’estro fino all’ovulazione;
- Durante la fase luteale il corpo luteo produce progesterone che protegge l’eventuale gravidanza, contemporaneamente avviene la selezione del follicolo dominante per il ciclo successivo.
Fase Follicolare e Fase Luteale
Ciclo ovarico
- Secrezione di FSH e LH;
- Alcuni follicoli primordiali (circa 12) maturano a ciascun ciclo ovarico;
- L’aumento della secrezione di estrogeni inibisce PRL e LH;
- Si completa la I° divisione meiotica;
- Comincia la II° divisione meiotica;
Femmina – Estrogeni
- Sintetizzati dal follicolo ovarico in accrescimento e, in numerose specie, dalla placenta;
- Sintetizzati a partire dal colesterolo;
- Le cellule della teca interna producono androgeni (LH dipendente), che le cellule della granulosa trasformano in estrogeni (FSH dipendente);
- Dal follicolo giungono al sangue;
- Emivita:10-30 min.; Inattivazione epatica; Eliminazione biliare e renale.
AZIONI
- Pubertà:
- sviluppo dei caratteri sessuali primari e secondari;
- Follicolo:
- proliferazione e maturazione delle cellule della granulosa;
- formazione su di esse di recettori per le gonadotropine;
Maschio – Estrogeni
- Derivano dalla trasformazione del testosterone in estradiolo 17 beta operata dalle cellule del Sertoli sotto lo stimolo dell’FSH;
- Sono particolarmente abbondanti nel verro e nel cavallo;
- Funzione fisiologica non ancora chiara;
- Possibile ruolo nella regolazione intratesticolare della sintesi di testosterone.
Femmina – Progesterone
- Steroide prodotto dal corpo luteo;
- Circola in parte libero, in parte legato alla transcortina e all’albumina;
- Inattivazione epatica;
- Eliminazione urinaria;
- Emivita: 20 minuti;
- Agisce a concentrazioni più elevate degli estrogeni.
- La secrezione del progesterone dipende da:
- Principalmente dall’LH e in modo complementare dalla PRL
- La cessazione della secrezione avviene in seguito alla lisi del corpo luteo in caso di mancanza del conceptus.
Femmina – Progesterone
- Il progesterone ha un effetto di feedback negativo sulla produzione ipotalamica di GnRH sia a carico del centro fasico che di quello tonico.
- La liberazione di GnRH è insufficiente a stimolare a livello ovarico la maturazione follicolare e la produzione di estrogeni.
- Fattori precoci di gravidanza: sostanze rilasciate dall’embrione per due motivi.
- riconoscimento dell’embrione;
- deve essere interrotto il normale succedersi dei cicli ovarici.
- Se il segnale di gravidanza non interviene il corpo luteo degenera spontaneamente in alcune specie, in altre per opera di PGF 2 alfa.
- Alla cessazione della produzione di progesterone segue un incremento della produzione di FSH per caduta del feedback negativo esercitato dall’ormone e perciò una nuova crescita follicolare.
- In molte specie il corpo luteo gravidico viene mantenuto anche da fattori gonadotropi prodotti a livello placentare.
- In alcuni animali domestici è la placenta stessa, da un certo momento della gravidanza, ad assumersi il compito della produzione di progesterone.
Pseudogravidanza nella cagna e nella gatta
- Condizione “parafisiologica”.
- Causata dalla permanenza del corpo luteo per mancata lisi (carenza del fattore luteolitico).
- Avviene nella cagna non fecondata dopo la fine dell’estro.
- Sintomi: aumento delle dimensioni dell’utero; aumento di volume della mammella; secrezione lattea. preparazione del nido; adozione di cuccioli.
- Gatta: in seguito ad accoppiamento non fecondo.
- Nella gatta la pseudogravidanza (e quindi la permanenza del corpo luteo) avviene raramente e solo raramente determina sintomi.
Fecondazione
Gli spermatozoi devono risalire l’apparato genitale femminile per pervenire nel sito di fecondazione dell’oocita.
Trasporto passivo:trasporto uterino modulato dalla contrattilità miometriale
Motilità attiva: attraversamento del canale cervicale.
- Unione dell’oocita con lo spermatozoo capacitato (Giunzione istmo- ampollare).
- La fecondazione avviene dopo che è stato espulso il primo globulo polare e mentre è in atto la seconda divisione meiotica.
- Gli spermatozoi riescono a penetrare mediante la reazione acrosomale:Rilascio di enzimi idrolitici (ialuronidasi, acrosina, enzima penetrante la corona) situati sulla parte anteriore della testadello spermatozoo.
- Lo zigote è la prima cellula da cui si formerà un nuovo individuo.
Placenta
La placenta delle diverse specie è molto diversa per quanto riguarda:
- struttura;
- profondità di connessione;
- entità dei processi distruttivi.
Criteri di classificazione delle placente:
- Criterio di Strahl: Semi-placente o pl. adecidua e Placente vere o decidua.
- Criterio di Grosser: Basato sul numero di strati tessutali che separano il sangue materno dal sangue fetale (Epitelio-coriale, Sindesmo-coriale, Endotelio-coriale, Emo-coriale).
Trasferimento anticorpale
Immunità passiva : protegge il piccolo quando non è ancora in grado di rispondere adeguatamente con una risposta immunitaria propria:
- Attraverso la placenta
- Attraverso il colostro
Cavalli,suini, ruminanti: Le placente di tipo epitelio-coriale e sindesmo-coriale non consentono il passaggio transplacentare di immunoglobuline per cui i piccoli sono completamente dipendenti, per le loro difese, dagli anticorpi ricevuti attraverso il colostro.
Primati, roditori: La placenta di tipo emo-coriale consente il passaggio transplacentare di IgG. Le IgA neccessarie a proteggere l’apparato gastro-enterico del neonato devono essere fornite con il colostro.
Cani, gatti: Le placente di tipo endotelio-coriale permatte il passaggio di una certa quantità di immunoglobuline (IgG) dalla madre al feto: 10-20% della concentrazione totale. La restante parte degli anticorpi (80-90%) viene acquisita mediante il colostro.
Gravidanza
Periodo che intercorre dal concepimento al momento del parto
BOVINA: 270-291 gg
PECORA: 143-154 gg
CAVALLA: 329-345 gg
SUINA: 112-128 gg
CAGNA: 60-63 gg
GATTA: 58-62 gg
- Il progesterone è necessario per tutta la durata della Gravidanza;
- Viene prodotto dal corpo luteo e in minima parte dalla placenta;
Parto
Processo fisiologico mediante il quale l’utero espelle il feto o i feti dall’organismo materno.
Il feto durante l’ultima fase della gravidanza si trova in condizioni stressanti:
- Maturazione e attivazione dell’asse ipotalamo-ipofisi-surrene del feto con produzione di glicocorticoidi.
- I glicocorticoidi innescano reazioni a cascata che determinano il parto.
- Stimolano l’utero e la placenta a produrre PGF2_: 34-48 ore prima del parto le luteolisine determinano la lisi del corpo luteo – Blocco della sintesi di progesterone.
PGF2α: Rilascio dell’ossitocina dalla neuroipofisi – Favoriscono le contrazioni del miometrio – L’ossitocina aumenta l’attività contrattile del miometrio.
ESTROGENI: Aumento dei recettori dell’ossitocina sulla muscolatura uterina – Sintesi dei proteine contrattili della muscolatura uterina.
Parto
Ossitocina
- Aumenta l’attività contrattile del miometrio.
- E’ determinante nella seconda fase del parto: FASE ESPULSIVA, ma non sembrerebbe essere responsabile dell’inizio del parto stesso.
- Con l’aumentare della sensibilità uterina all’ossitocina e la produzione continua di PGF2α le contrazioni aumentano di frequenza e diventano più coordinate.
- Le concentrazioni ematiche raggiungono un picco massimo durante l’espulsione del feto.
Relaxina
- Ormone di natura proteica.
- Costituito da due subunità unite da ponti disolfuro.
- Prodotto dal corpo luteo gravidico (cellule della granulosa) e in qualche specie dall’utero e dalla placenta.
- Azioni: preparazione al parto – determina:
- dilatazione del canale del parto;
- più morbide e cedevoli la cervice, i legamenti sacro-ischiatici, la sinfisi pubica;
- La relazina non elimina la risposta miouterina all’ossitocina ma coordina le contrazioni durante il parto.
Parto
Relaxina
- Aumenta circa 2 giorni prima del parto con un picco tra le 24-12 ore antecedenti.
- Abbassamento della sua concentrazione ematica al momento della fase espulsiva: Ciò è importantissimo in quanto la relaxina è un inibitore secondario dell’attività miocinetica uterina – Riduce la frequenza delle contrazioni ma non la loro ampiezza.
Prolattina
- Rilasciata dall’adenoipofisi sotto stimolo delle prostaglandine.
- Forse incide sui meccanismi del parto in quanto stimola la secrezione di glicocorticoidi fetali.
Apparato genitale maschile
Cellule del Sertoli
- Coinvolte nella differenziazione embrionale dell’apparato genitale maschile.
- Costituiscono la barriera emato-testicolare: giunzioni serrate tra loro isolano il lume dei tubuli seminiferi dal fluido interstiziale che li circonda, preservando l’ambiente di sviluppo degli spermatozoi.
- Supporto alla spermiogenesi: forniscono nutrimento e stimoli chimici ai gameti per il loro differenziamento e mediano gli effetti dell’ormone FSH.
- Secrezione della ABP, Proteina Legante Androgeni (essenzialmente testosterone) all’interno dei tubuli seminiferi, stimolando la spermatogenesi.
- Consentono gli spostamenti verso il lume delle cellule germinali; Secrezione dell’ormone inibina, che inibisce la produzione di gonadotropine dell’ipofisi con un meccanismo a feed-back.
- Svolgono funzione fagocitaria.
Cellule Germinali
- Rappresentano differenti stadi di sviluppo e differenziazione dello spermatozoo a partire dagli spermatogoni.
- Spermatogenesi: SPERMATOCITOGENESI-SPERMIOGENESI.
Componente endocrina del testicolo
Cellule del Leydig: TESTOSTERONE
Cellule del Sertoli: ESTROGENI-DIIDROTESTOSTERONE
Il TESTOSTERONE è un ormone steroide del gruppo androgeno prodotto principalmente dalle cellule del Leydig situate nei testicoli e, in minima parte, sintetizzato nella corteccia surrenale. È presente anche nella femmina, ma come prodotto intermedio nella sintesi degli estrogeni.
Il TESTOSTERONE deriva dal PROGESTERONE idrossilato in 17-alfa-idrossiprogesterone
- Il 17-alfa –idrossiprogesterone per perdita della catena laterale e ossidazione in posizione C17 diviene ANDROSTENEDIONE e poi TESTOSTERONE; Nella vena spermatica i livelli di testosterone sono più elevati di quelli del sangue circolante.
Ormoni androgeni
- Nel sangue circolante il testosterone si trova in forma libera (2-3%) e in forma legata ad una specifica globulina, la TeBG (Testosterone Binding Globulin) per il 60% e ad una albumina per il 30%.
- TESTOSTERONE LIBERO: direttamente utilizzabile.
- TESTOSTERONE + ALBUMINA: facilmente disponibile.
- TESTOSTERONE + GLOBULINA: riserva.
- La forma attiva del TESTOSTERONE è il DHT (diidrotestosterone); La conversione avviene nel citoplasma ad opera della 5-alfa-reduttasi.
- In alcune sedi (cervello) il TESTOSTERONE determina i suoi effetti dopo conversione a ESTRADIOLO ad opera di una aromatasi.
- Diffusione attraverso la membrana plasmatica delle cellule.
- Veicolato SOLO nel nucleo delle cell. bersaglio che hanno specifici recettori che legano l’ormone.
Ormoni androgeni
- Catabolizzato dal fegato in androstenedione (5-alfa e 5-beta), convertito in androsterone, epiandrosterone e 5-beta-androsterone.
- Escreto con urine e feci dopo solfatazione e glucuronazione.
- INIBINA: ormone glicoproteico prodotto dalle cell. del Sertoli; ha azione di feedback negativo sull’ipotalamo e ipofisi, inibendo SOLO il rilascio di FSH senza influenzare i livelli di LH.
- GONADOCRININA: piccola proteina GnRH-simile prodotta dalle cell. del Sertoli; probabile azione di inibizione della produzione di androgeni per inibizione dell’attività delle cell. Del Leydig (circuito breve intratesticolare).
- FSH: stimolazione delle cell.del Sertoli alla produzione di ABP, promuove la concentrazione degli ormoni steroidei nei tubuli seminiferi; necessario per una corretta spermatogenesi.
Funzioni del testosterone
- Indispensabile per il mantenimento della spermatogenesi.
- Comportamento sessuale e libido sono testosterone-dipendenti.
- Azione sullo sviluppo corporeo: gli androgeni agiscono sulla ossificazione delle epifisi ossee e hanno una attività positiva sullo sviluppo delle masse muscolari.
- Sviluppo laringeo durante la pubertà: voce con tono più profondo.
- Azione anabolica sul metabolismo proteico.
- Differenziazione morfologica fra i due sessi.
- Differenziazione del comportamento sessuale durante l’ontogenesi: nella vita prenatale esiste un “periodo critico” in cui il cervello del feto “sessualmente indifferenziato” viene condizionato in senso maschile dal testosterone; azione mascolinizzante dopo aromatizzazione a estrogeno.
- Caratteri sessuali secondari: colore del mantello,fibre del pelo,criniera, corna, cresta e bargigli, vocalizzazioni, aggressività, feromoni.