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Luigi Avallone » 2.Forze che regolano il passaggio delle sostanze attraverso le membrane


Diffusione semplice

La diffusione è quel processo fisico o chimico che prevede il movimento di energia o di sostanze da una zona a concentrazione maggiore verso una zona a concentrazione minore (Figura 8); il risultato finale prevede il raggiungimento dell’equilibrio. Lo spazio disponibile ad un gas o ad una sostanza posta in una soluzione viene progressivamente e totalmente occupato in seguito ai movimenti continui e disordinati di questi elementi. Dal punto di vista biologico, le molecole e gli ioni che si trovano maggiormente concentrati all’interno o all’esterno della plasmamembrana subiscono degli urti che consentono loro il passaggio in direzione della zona a concentrazione minore. Questo concetto segue le leggi del secondo principio della termodinamica, secondo cui questo passaggio dipende da alcune caratteristiche quali: ampiezza della superficie di scambio, spessore della membrana e gradiente di concentrazione che si instaura tra le molecole dei due compartimenti.

La legge di Fick

Nel caso in cui la membrana biologica risulti permeabile, la diffusione tra i compartimenti segue la legge di Fick:

ΔV/ΔT= D x S x Δc / Δx; dove: ΔV/ΔT risulta direttamente proporzionale a D, ovvero al coefficiente di diffusione, espresso in moli per unità di area e per unità di gradiente di concentrazione, a S, che rappresenta la superficie di scambio, a Δc, che rappresenta la differenza di concentrazione esistente nei due compartimenti della membrana, mentre risulta inversamente proporzionale a Δx, ovvero allo spessore della membrana; il gradiente di concentrazione è rappresentato dal quoziente Δc / Δx. Semplificando, un esempio di diffusione si ha quando ponendo una goccia di inchiostro all’interno di un recipiente d’acqua, si ha dispersione uniforme delle particelle di inchiostro nel liquido che le contiene. Se si parla di ioni, essi si muovono secondo un gradiente elettrico, ovvero quando si instaura una differenza di potenziale tra due aree, gli ioni positivi si muoveranno verso le zone cariche negativamente seguendo il gradiente elettrico, al contrario gli ioni carichi negativamente si sposteranno in senso opposto. In fisiologia il fenomeno della diffusione semplice risulta estremamente importante perché sfrutta alcuni gradienti di concentrazione che si instaurano nell’organismo. Un esempio tipico è la diffusione di ossigeno dagli alveoli polmonari al sangue.

La diffusione

La diffusione


La filtrazione

La filtrazione, quando applicata alle membrane biologiche e laddove esiste una diversa pressione idrostatica ai due lati della membrana, è un processo che vede coinvolti soluti permeabili e soluti non permeabili. I primi sono in grado di attraversare una membrana utilizzando i pori posti sulla sua superficie, i secondi, invece, per le maggiori dimensioni sono trattenuti. La quantità di liquido in grado di filtrare attraverso una membrana in un determinato intervallo temporale risulta direttamente proporzionale sia alla differenza di pressione idrostatica che esiste nei due compartimenti, sia all’area della membrana. Nella fisiologia del rene, dove i pori della membrana della capsula di Bowman risultano piuttosto piccoli, soltanto l’albumina, che è a basso peso molecolare e che è, quindi, la più piccola molecola tra le proteine, ha la capacità di filtrare attraverso di essi. Nel fegato, invece, dove i pori di membrana sono molto ampi, diverse sostanze sono in grado di attraversare la membrana, ciò al fine di consentire i processi metabolici.

La filtrazione glomerulare

La filtrazione glomerulare


Trasporto transmembrana

TRASPORTO FACILITATO ATTRAVERSO PORI: sulla plasmamembrana sono disposte proteine che agiscono come veri e propri canali preferenziali per il transito delle sostanze (pori). Negli eritrociti, ad esempio, la proteina transmembrana che si riscontra in concentrazioni più elevate è la proteina della banda 3, ovvero un trasportatore di anioni che ha il compito di facilitare il passaggio di HCO3- e Cl- da e per la membrana del globulo rosso. Essa forma un poro, ovvero un canale che attraversa l’intero spessore della membrana. Questa proteina non si limita alla formazione di un tunnel passivo, ma selettivamente è un grado di operare scambi del tipo 1:1 tra HCO3- e Cl-. Un altro meccanismo di trasporto facilitato nell’eritrocita interessa la molecola del glucosio; per il suo transito esiste, infatti, una proteina specifica di trasporto del glucosio (banda 4.5) che incrementa la velocità di transito della molecola di circa 50.000 volte. È interessante fare cenno ad un meccanismo utilizzato dai batteri e virus per penetrare all’interno delle membrane utilizzando lo stesso meccanismo fisiologico del trasporto mediato da pori: lo Staphylococcus aureus, infatti, produce una α-emolisina ovvero una proteina formata da 7 subunità che si dispongono a formare un’architettura di tipo cilindrico, in cui il gambo di natura idrofobica forma una vera e propria galleria che attraversa la membrana cellulare e consente, quindi, l’ingresso del germe all’interno della cellula

Trasporto attraverso pori

Trasporto attraverso pori


Endocitosi


I materiali di supporto della lezione

Traduzione dal Testo Cunningham Manuale di Fisiologia Veterinaria Roma-DELFINO EDITORE-2005

G. Aguggini, V. Beghelli, L.F. Giulio Fisiologia degli Animali Domestici con elementi di Etologia Milano-UTET- 1998

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