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Luigi Avallone » 4.Globuli rossi


Caratteristiche generali

I globuli rossi, emazie, eritrociti o rubrociti sono cellule anucleate nei mammiferi e presentano generalmente la forma di disco biconcavo. La forma biconcava è più pronunciata nel cane che non nelle altre specie animali domestiche, essa conferisce un visibile pallore centrale quando queste cellule vengono osservate al microscopio. Questa forma particolare dovrebbe inoltre facilitare una più veloce diffusione dell’ossigeno nella cellula. Inoltre essa offre una considerevole superficie rispetto al volume cellulare, caratteristica che consente al globulo rosso di insinuarsi anche in vasi di più piccolo calibro senza effettuare modificazioni eccessive della forma della membrana plasmatica che potrebbero danneggiarlo. Inoltre, grazie a questa plasticità della membrana, essa aderisce intimamente all’endotelio vasale riducendo la distanza che l’ossigeno deve superare prima di diffondere ai tessuti. Gli eritrociti appaiono di colore rosso per la presenza al loro interno di una cromo-proteina, l’emoglobina, che possiede funzioni respiratorie fondamentali trasferendo ossigeno ai tessuti e partecipando anche in parte allo scambio dell’anidride carbonica. Le dimensioni dei globuli rossi variano nelle diverse specie animali; variazioni possono rilevarsi anche nell’ambito della stessa specie e dello stesso soggetto in condizioni fisiologiche, “anisocitosi fisiologica”; la variazione della forma viene definita poichilocitosi.

Caratteri generali

Mediamente il diametro degli eritrociti si aggira attorno ai 6-7 µm, 3-4 µm nella capra che presenta marcata aniso-poichilocitosi. Come abbiamo accennato per le dimensioni, anche il numero dei globuli rossi varia nelle diverse specie animali nell’ambito della stessa specie e nello stesso soggetto per una distribuzione ineguale degli eritrociti nel circolo sistemico e per fattori che incidono in maniera circadiana o periodica. Tali fattori sono molteplici e tra di essi annoveriamo: l’età, il sesso, il tipo di alimentazione, l’ambiente, lo stato produttivo e riproduttivo, l’attitudine ad una specifica attività, lo stress, la selezione genetica. Il numero degli eritrociti aumenta in tutte quelle condizioni per le quali è richiesto un aumentato apporto di ossigeno ai tessuti. I cavalli della stirpe araba sono definiti a sangue caldo rispetto alle altre razze chiamate a sangue freddo. La differenza è relativa al valore ematocrito, che risulta più elevato nei cavalli a sangue caldo, ed alle dimensioni dei globuli rossi, che risultano più piccoli. Gli animali che vivono ad alta quota in condizioni di ipossia, diminuzione della tensione parziale di ossigeno, come la capra, guanaco, lama, alpaca presentano eritrocitosi compensatoria. L’aumento numerico degli eritrociti è definito eritrocitosi; la diminuzione eritrocitopenia.

A: forma dei globuli rossi – B: striscio di sangue su un vetrino

A: forma dei globuli rossi - B: striscio di sangue su un vetrino


Composizione del globulo rosso

Il globulo rosso è per lo più costituito da acqua (70% circa). La quota rimanente (30% circa) è costituita da una proteina coniugata che prende il nome di emoglobina (95% circa) e da enzimi, ioni, glucosio, urea, lipidi di membrana e non (5% circa). L’emoglobina è formata da un gruppo proteico rappresentato dalla globina e da un gruppo prostetico, l’eme. L’eme è la componente comune alla emoglobina e mioglobina, in grado di legare l’ossigeno ed è formata da un anello porfirinico a cui è legato un atomo di ferro (Fe); essa è responsabile del color rosso porpora della globina. Una volta internata in una tasca idrofobica formatasi in seguito all’avvolgimento della globina, l’eme viene a trovarsi in un ambiente non idoneo alla ossidazione del Fe bivalente a Fe trivalente. In seguito alla ossidazione si ha formazione di metaemoglobina ed il trasporto dell’ossigeno risulta compromesso. L’emoglobina è un tetramero formato generalmente da due catene polipeptidiche α e da due catene β ciascuna delle quali in possesso del proprio gruppo eme. La sintesi dell’eme e delle catene globiniche sono coordinate. L’eme gioca un ruolo centrale nell’inibire la propria produzione e nello stimolare la sintesi della globina, inoltre non permette la cessione del ferro trasportato dalla transferrina. L’aumento di eme libero incrementa la sintesi di globina, la diminuzione di eme libero la inibisce.

Composizione chimica dei globuli rossi

Composizione chimica dei globuli rossi

Molecola di emoglobina e suoi costituenti

Molecola di emoglobina e suoi costituenti


Eritrocateresi

L’eritrocateresi o emocateresi indica la fine della sopravvivenza del globulo rosso che viene fagocitato dalle cellule del sistema reticolo-istiocitario in alcuni distretti organici come il fegato, la milza, il midollo, i linfonodi, ne segue che l’emoglobina liberata viene scissa in ferro, globina e bilirubina. L’emoglobina in condizioni fisiologiche è presente anche nel plasma ed è indice di un processo emolitico intravasale. Nel plasma essa si lega a glicoproteine appartenenti alla frazione α2globulinica chiamate aptoglobuline e successivamente trasferita alle cellule reticoloendoteliali. Quando le aptoglobuline sono saturate (malattie emolitiche), l’emoglobina può comparire nelle urine (emoglobinuria). In seguito al processo emocateretico si libera la globina che entrerà nel pool del metabolismo proteico; il ferro viene invece trasportato come ione ferrico dalla transferrina ai depositi di ferro (ferritina, emosiderina) o al midollo per la formazione di nuova emoglobina ed in parte utilizzato per la sintesi di mioglobina ed enzimi contenenti il gruppo eme.

Il globulo rosso attraversa le cellule endoteliali; un macrofago fagocita un globulo rosso

Il globulo rosso attraversa le cellule endoteliali; un macrofago fagocita un globulo rosso


Eritrocateresi

L’eme, dopo la separazione del ferro e della globina, dà luogo alla formazione di un primo pigmento che prende il nome di biliverdina. La biliverdina viene ridotta a bilirubina che nel plasma viene veicolata dalle albumine e α2globuline (bilirubina non coniugata) al fegato dove viene coniugata con due molecole di acido glucuronico ed una quota limitata con solfati (bilirubina diretta o coniugata). Previa escrezione epatica e passaggio nella bile, la bilirubina coniugata passa nell’intestino dove, dopo una serie di reazioni di riduzioni operate dalla flora microbica intestinale, dà origine a composti denominati urobilinogeni. Parte degli urobilinogeni è assorbito dall’intestino e tramite il circolo portale raggiunge il fegato per poi essere escreto di nuovo nella bile e raggiungere quindi l’intestino. Quota parte degli urobilinogeni sfugge al circolo entero-epatico, passa nel circolo generale ed è escreto dal rene come urobilinogeno; quest’ultimo a contatto con l’aria si ossida repentinamente ad urobilina. Una frazione degli urobilinogeni definita stercobilinogeno non viene riassorbita dall’intestino ed in seguito ad ossidazione si trasforma in stercobilina, pigmento che conferisce il classico colore delle feci.

Destino di un globulo rosso invecchiato

Destino di un globulo rosso invecchiato


I materiali di supporto della lezione

Traduzione dal Testo Cunningham Manuale di Fisiologia Veterinaria Roma-DELFINO EDITORE-2005

G. Aguggini, V. Beghelli, L.F. Giulio Fisiologia degli Animali Domestici con elementi di Etologia Milano-UTET- 1998

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