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Orlando Paciello » 2.Struttura e caratteristiche del muscolo scheletrico normale


Muscolo scheletrico normale

Le caratteristiche strutturali e fisiologiche del muscolo scheletrico determinano molte delle risposte conseguenti ad un insulto.
Il tessuto muscolare striato scheletrico è costituito da fibre muscolari:cellule multinucleate, di forma cilindrica e di grosse dimensioni.
Le fibre si associano tra loro formando i fasci muscolari.

Fibre muscolari in sezione longitudinale

Fibre muscolari in sezione longitudinale

Fibre muscolari in sezione trasversale

Fibre muscolari in sezione trasversale


Struttura e caratteristiche del muscolo scheletrico normale

Il muscolo è avvolto da una guaina di tessuto connettivo denso chiamata epimisio che si continua con il tendine. Da questa prende origine il perimisio, costituito da setti connettivali che si approfondano nel ventre muscolare avvolgendo i singoli fasci.

Schema della struttura e caratteristiche del muscolo scheletrico normale. Immagine modificata da: Anatomia veterinaria sistematica e comparata di Pelagalli Gaetano V. – Botte Virgilio  Edi. Ermes.

Schema della struttura e caratteristiche del muscolo scheletrico normale. Immagine modificata da: Anatomia veterinaria sistematica e comparata di Pelagalli Gaetano V. - Botte Virgilio Edi. Ermes.


Struttura e caratteristiche del muscolo scheletrico normale (segue)

Il perimisio da origine all’endomisio formato da sottili setti connettivali che circondano ogni singola fibra.
Vasi e nervi si ramificano nel corpo del muscolo seguendo le lamine connettivali. I vasi danno origine ad una ricca rete capillare che circonda le fibre singolarmente.
All’interno della fibra è possibile notare, anche al microscopio ottico, una fine striatura longitudinale, prodotta dalla presenza di sottili fibrille parallele tra loro e disposte lungo l’asse longitudinale della fibra. Tali elementi sono detti miofibrille.

Le miofibrille sono ben evidenti all’interno della fibra muscolare con la colorazione istoenzimatica NADH.

Le miofibrille sono ben evidenti all'interno della fibra muscolare con la colorazione istoenzimatica NADH.


Sacrolemma

Ogni fibra muscolare è avvolta da una membrana plasmatica rivestita da una membrana basale.
L’insieme di queste due membrane prende il nome di sarcolemma.

Il sarcolemma è rappresentato dalla membrana colorata in marrone intorno alla fibra muscolare (tecnica di immunoistochimica utilizzando un anticorpo anti lamina basale).

Il sarcolemma è rappresentato dalla membrana colorata in marrone intorno alla fibra muscolare (tecnica di immunoistochimica utilizzando un anticorpo anti lamina basale).


Sacroplasma

Il citoplasma della fibra muscolare è detto sarcoplasma.
In esso si riscontrano numerosi organelli: apparati di Golgi, gocciole lipidiche, particelle di glicogeno, molti mitocondri ed una struttura di notevole importanza, il reticolo sarcoplasmatico.

Immagini al microscopio elettronico del sarcoplasma. Nella prima immagine si osserva il nucleo (freccia) ed addossati ad esso molti mitocondri (freccia spessa). Nella seconda immagine si osservano mitocondri (freccia) tra le miofibrille.

Immagini al microscopio elettronico del sarcoplasma. Nella prima immagine si osserva il nucleo (freccia) ed addossati ad esso molti mitocondri (freccia spessa). Nella seconda immagine si osservano mitocondri (freccia) tra le miofibrille.


Struttura delle miofibre

Rappresentazione schematica delle miofibrille all’interno della fibra muscolare.

Fonte:  modifcato da Mc Gavin MD Pathologic Basis of Veterinary Disease: Chapter 15, Skeletal Muscle.

Fonte: modifcato da Mc Gavin MD Pathologic Basis of Veterinary Disease: Chapter 15, Skeletal Muscle.


Mioglobina

  • Nel sarcoplasma è presente anche la mioglobina, una proteina coniugata con il ferro che è parzialmente responsabile del colore rosso del muscolo.
  • Tale molecola immagazzina l’ossigeno che viene liberato durante la contrazione muscolare.
Rappresentazione schematica della molecola di mioglobina.

Rappresentazione schematica della molecola di mioglobina.


Tipologia delle fibre muscolari

Mediante l’esecuzione di esami bioptici e colorazioni istochimiche, è stato dimostrato che la maggior parte dei muscoli dei mammiferi è costituita da un mosaico di fibre, aventi caratteristiche funzionali e metaboliche differenti.
Le proprietà metaboliche possono essere determinate mediante degli indicatori delle capacità ossidative e glicolitiche, quelle contrattili attraverso l’attività ATP-asica miosinica delle miofibrille.

Esempio di colorazione istoenzimatica ATPasi PH 4,3

Esempio di colorazione istoenzimatica ATPasi PH 4,3


Tipologia delle fibre muscolari (segue)

Il parametro che oggi è più frequentemente impiegato per distinguere i differenti tipi di fibre è rappresentato dall’attività ATPasica miosinica.
Poiché le proprietà contrattili delle fibre muscolari sono strettamente correlate al loro contenuto di miosina – ATPasi, sono state messe a punto delle metodiche istochimiche per la colorazione di questo specifico enzima che consentono una ben precisa tipizzazione delle fibre.

Tipologia delle fibre muscolari (segue)

Le fibre muscolari sono state distinte in Tipo I, Tipo IIA, Tipo IIB e Tipo IIC.
Le fibre di Tipo I sono fibre rosse (ad alto contenuto di mioglobina) a contrazione lenta, hanno una ridotta capacità di immagazzinare glicogeno e sono dotate di sistemi enzimatici glicolitici poco sviluppati.
Presentano intensa attività ossidativa ed una bassa attività ATPasica. Tali fibre hanno un metabolismo aerobico e consentono esercizi di lunga durata, ma poco intensi.

ATP-ase pH9.4 fibre 1 (chiare); fibre 2 (Scure)

ATP-ase pH9.4 fibre 1 (chiare); fibre 2 (Scure)


Tipologia delle fibre muscolari (segue)

  • Le fibre Tipo IIA sono fibre bianche a contrazione rapida, ossidative, munite di un apparato glicolitico notevolmente sviluppato, ma di un ridotto numero di mitocondri; hanno alta attività ATPasica miosinica.
  • Le fibre Tipo IIB sono fibre a contrazione rapida, non ossidative, dotate di una notevole capacità di immagazzinare glicogeno, di un apparato glicolitico ben sviluppato e di numerosi mitocondri.

Tali fibre hanno un metabolismo anaerobico e sono impegnate negli sforzi intensi ma di breve durata.

In figura: ATPase pH 4,6 permette di differenziare le fibre di tipo 2 in 2A (bianche) 2B (grigie). Le fibre 1 sono scure.


Tipologia delle fibre muscolari (segue)

Le fibre ad elevata attività ossidativa presentano un maggior numero di mitocondri sub – sarcolemmatici ed intermiofibrillari di quelle a bassa attività ossidativa.
Nelle fibre a contrazione lenta sono presenti abbondanti depositi di goccioline lipidiche, che appaiono invece scarsi in quelle a contrazione rapida ed alta attività ossidativa. Nelle fibre a contrazione rapida, ma a bassa attività ossidativa, l’accumulo di lipidi è trascurabile.
Le fibre a contrazione veloce necessitano di un turnover del Ca2+ più rapido, quindi hanno un reticolo sarcoplasmatico maggiormente sviluppato.

Tipologia delle fibre muscolari (segue)

Le fibre di Tipo IIC probabilmente rappresentano un tipo primitivo di fibre capaci di differenziarsi in fibre tipo I o II.
Si tratta di fibre di transizione, numerose nei soggetti giovani, rare negli adulti.
La percentuale delle fibre può essere modificata in modo sostanziale con l’allenamento e le fibre IIA e IIB sono suscettibili di interconversione.

ATPase pH 4,3: le fibre di tipo IIC appaiono di colore intermedio (freccia)

ATPase pH 4,3: le fibre di tipo IIC appaiono di colore intermedio (freccia)


Tipologia delle fibre muscolari (segue)

Nei purosangue il rapporto fibre Tipo I/Tipo II è compreso tra 0.15-0.23; nei trottatori è compreso tra 0.25-0.38 e nei cavalli da tiro pesante è approssimativamente 0.40.

Durante il lavoro di bassa intensità le fibre che per prime vengono impegnate sono le Tipo I. Tali fibre subiscono per prime una deplezione di glicogeno e sono reclutate nell’esercizio su lunghe distanze. Quando le fibre a contrazione lenta esauriscono il glicogeno vengono coinvolte le fibre Tipo IIA e IIB.

Questo fenomeno si verifica anche nelle corse di fondo.
Il ripristino dei depositi di glicogeno ha un andamento inverso; le fibre Tipo II precedono quelle di Tipo I.

Tipologia delle fibre muscolari (segue)

L’esercizio quindi dovrebbe essere limitato durante il periodo successivo alla competizione per consentire il recupero delle riserve di glicogeno muscolare. L’attività ossidativa è considerata il principale marker metabolico per la classificazione dei principali tipi di fibre.

La capacità ossidativa delle fibre muscolari viene valutata mediante colorazione: succinicodeidrogenasica- SDH nicotinamideadenindinucleotide deidrogenasi ridotta NADH.

Il contenuto in glicogeno del muscolo può essere determinato usando la reazione PAS acido-periodico di Schiff.

Tipologia delle fibre muscolari (segue)

Distribuzione dei tipi di fibre in 4 muscoli di un pony adulto

Distribuzione dei tipi di fibre in 4 muscoli di un pony adulto


Tipologia delle fibre muscolari (segue)

Distribuzione dei tipi di fibre nel muscolo gluteo medio di un pony adulto e di un feto

Distribuzione dei tipi di fibre nel muscolo gluteo medio di un pony adulto e di un feto


Tipologia delle fibre muscolari (segue)

In campo patologico si possono realizzare sia processi di raggruppamento di miofibre dello stesso tipo (type grouping) sia processi lesivi limitati e/o prevalenti in un solo tipo di miofibre

Alterazioni della tipologia delle fibre muscolari

  • Type grouping: denervazione cronica con reinnervazione.
  • Prevalenza delle fibre di tipo I: Central core; RYR1 mutations; Congenital myopathy; Large fiber type grouping; Demyelinating neuropathies.
  • Atrofia delle fibre di tipo II: nelle miopatie secondarie ad ipotiroidismo e ad ipercorticosurrenalismo, nell’atrofia da disuso e nell’invecchiamento
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