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Luciana Castaldo » 10.I derivati del foglietto ectodermico


Il foglietto ectodermico

L’ectoderma costituisce il foglietto embrionale più esterno, ha la forma di un disco epiteliale in continuità con l’ectoderma amniotico e si divide in tre territori principali: il tubo neurale, la cresta neurale e l’ectoderma di rivestimento.


Il tubo neurale

La corda dorsale induce il differenziamento del sovrastante ectoderma in cellule neuroepiteliali pseudostratificate che costituiscono una zona ispessita a forma di racchetta detta placca neurale.
La porzione anteriore più espansa della placca neurale costituisce il primordio dell’encefalo, mentre la porzione caudale più stretta costituisce il primordio del midollo spinale.
I margini laterali della placca neurale si innalzano in pieghe neurali, mentre la zona mediana subisce una depressione e forma la doccia neurale. Successivi cambiamenti di forma del neuroepitelio colonnare determinano l’avvicinamento e la fusione delle pieghe neurali con la conseguente formazione del tubo neurale. Le cellule colonnari vanno incontro ad un’attiva proliferazione che contribuisce al progressivo avvicinamento delle pieghe neurali sulla linea mediana fino a che esse non si toccano e si fondono formando il tubo neurale che racchiude il canale neurale.

Neuroembryology 2


Neurulazione primaria

Il processo di formazione del tubo neurale definito neurulazione primaria si svolge secondo definite tappe che prevedono (fig. 1):

  • (O) appiattimento ed ispessimento dell’ectoderma con conseguente formazione della placca neurale, della cresta neurale e dell’ectoderma di rivestimento;
  • (A-A1) ripiegamento della placca neurale a livello del punto neurale mediale (PNM);
  • (B-B1) innalzamento delle cellule laterali al PNM che formano le pieghe neurali;
  • (C-CI,D-DI) convergenza delle pieghe neurali per l’azione di cellule poste nel punto neurale dorso laterale (PNDL);
  • (E-EI) chiusura dei margini ravvicinati delle pieghe neurali a formare il tubo neurale.

Il tubo neurale è sovrastato dall’ectoderma di superficie o epidermico al quale rimane collegato tramite la cresta neurale. Con la migrazione di queste cellule, il tubo neurale rimane separato dall’ectoderma epidermico.

Fig. 1

Fig. 1


Neurulazione secondaria

Nelle regioni sacrale e coccigea, il midollo spinale si forma per cavitazione di un cordone neurale solido che si differenzia da cellule pluripotenti all’interno dell’eminenza caudale con un processo definito neurulazione secondaria. Quando questo cordone cellulare si cavita, il canale neurale, formato per neurulazione secondaria, diviene continuo col canale neurale formato per neurulazione primaria.
La lunghezza del tratto di midollo spinale formato per neurulazione secondaria, è correlata al numero delle vertebre caudali e quindi alla lunghezza della coda.


Differenziamento delle diverse regioni

Le estremità craniale e caudale del tubo neurale presentano una temporanea apertura, il neuroporo anteriore ed il neuroporo posteriore, che le mettono in rapporto con la cavità amniotica.
Alla chiusura dei neuropori il tubo neurale si presenta più voluminoso nel tratto encefalico dove presenta tre dilatazioni le vescicole encefaliche primitive, mentre il tratto caudale dà origine al midollo spinale. Le tre vescicole encefaliche costituiscono, in senso cranio caudale, il prosencefalo, il mesencefalo ed il romboencefalo.
Col progredire dello sviluppo il prosencefalo si divide in telencefalo cranialmente e diencefalo caudalmente, il mesencefalo rimane indiviso, il romboencefalo forma due dilatazioni, il metencefelo cranialmente ed il mielencefalo caudalmente. Tra il metencefalo ed il mielencefalo si forma una flessura dorsale, la flessura pontina. Il telencefalo si espande dorsalmente e caudalmente formando gli emisferi cerebrali che ricoprono il diencefalo ed il mesencefalo.

Nervous System Development


Ventricoli encefalici

Il prosencefalo, il mesencefalo ed il romboencefalo con le relative cavità progrediscono nello sviluppo: il prosencefalo si divide in telencefalo, che forma gli emisferi cerebrali, e diencefalo; il mesencefalo non si divide; il romboencefalo si divide in metencefalo e mielencefalo. La cavità del telencefalo costituisce il 1° e 2° ventricolo encefalico, quella del diencefalo il 3° ventricolo encefalico, il mesencefalo mantiene un ristretto condotto, l’acquedotto di Silvio, metencefalo e mielencefalo sono caratterizzati dal 4° ventricolo. I primi due ventricoli sono comunicanti tra di loro e col 3° ventricolo attraverso i forami di Monro, il 3° ed il 4° ventricolo comunicano mediante l’acquedotto di Silvio ed inoltre il 4° ventricolo continua col canale ependimale a livello del midollo spinale.


Differenziamento del tubo neurale

Il tubo neurale, inizialmente costituito da un epitelio pseudostratificato, va incontro ad un processo di divisione e di differenziamento cellulare che porta alla formazione dei diversi citotipi del sistema nervoso:

  • cellule ependimali: elementi che mantengono il contatto col canale centrale e formano il rivestimento dei ventricoli cerebrali e del canale centrale del midollo spinale;
  • neuroblasti e glioblasti: che migrano all’esterno dello strato ependimale.

I neuroblasti si differenziano in neuroni del sistema nervoso centrale, mentre i glioblasti possono evolvere in due tipi di cellule di sostegno: gli astrociti e gli oligodendrociti.
Il differenziamento dei neuroni precede quello delle cellule gliali.
Col differenziamento dei diversi citotipi il tubo neurale si organizza in uno strato ependimale che delimita il canale neurale, uno strato mantellare intermedio, popolato da neuroni e cellule gliali, ed uno strato periferico o marginale, contenente gli assoni rivestiti di mielina e cellule gliali.

Neuroembryology 2


Suddivisioni e strutture associate al tubo neurale


Sviluppo del midollo spinale

Il midollo spinale deriva dal tratto medio-caudale del tubo neurale.
Durante lo sviluppo i neuroblasti delle regioni dorsale e ventrale dello strato mantellare proliferano attivamente su entrambi i lati della linea mediana, formando due ispessimenti dorsali e due ventrali, uno destro e uno sinistro. Gli ispessimenti dorsali formano le lamine alari, popolate da neuroblasti che evolvono in interneuroni, che trasmettono impulsi sensoriali. Gli ispessimenti ventrali formano le lamine basali popolate da neuroblasti che danno origine a motoneuroni.
La moltiplicazione cellulare, associata allo sviluppo dei prolungamenti dei neuroni, porta all’organizzazione tipica del midollo spinale maturo con: uno strato ependimale (intorno al canale centrale), uno strato mantellare o sostanza grigia con colonne dorsali e ventrali (contenente i corpi dei neuroni e cellule gliali) ed uno strato marginale o sostanza bianca (contenente assoni rivestiti di mielina e cellule gliali).

Il midollo spinale, con lo sviluppo delle vertebre, viene a trovarsi racchiuso in un canale scavato tra arco e corpo vertebrale (speco vertebrale).


Gangli spinali

Con il differenziamento del midollo spinale, dalle cellule delle creste neurali si originano i gangli spinali che si posizionano lateralmente al tubo neurale.
Gli assoni dei motoneuroni fuoriescono dai neuroni nella lamina basale, mentre le cellule dei gangli dorsali estendono fibre sensoriali centralmente e perifericamente.


Differenziamento del mielencefalo

Il romboencefalo caudalmente forma il mielencefalo, mentre cranialmente forma il metencefalo che si differenzia dorsalmente nel cervelletto e ventralmente nel ponte.
Il mielencefalo, la vescicola encefalica più caudale forma il midollo allungato o bulbo il cui sviluppo è simile per molti aspetti a quello del midollo spinale.
Il mielencefalo è inizialmente costituito da un tetto, un pavimento e pareti laterali ognuna con una lamina dorsale alare ed una lamina ventrale basale, separate da un solco limitante intermedio. Col progredire dello sviluppo, le pareti laterali vengono dislocate lateralmente con una distensione della lamina del tegmento e di conseguenza le lamine alari sono poste lateralmente alle lamine basali.
La lamina basale, presenta nuclei motori che rappresentano la continuazione delle colonne ventrali del midollo spinale. La lamina alare è sensitiva e riceve gli impulsi dall’orecchio, dalla cute della testa e dalle gemme gustative della lingua.


Differenziamento del metencefalo: il ponte

Il metencefalo si sviluppa dalla regione craniale del romboencefalo e la sua parete inizialmente consta di uno strato neuroepiteliale, uno strato mantellare ed uno marginale. La cavità del metencefalo corrisponde alla porzione anteriore del IV ventricolo.
Come nel mielencefalo, le pareti laterali divergono di modo che le lamine alari sono poste lateralmente alle lamine basali. Tuttavia durante il suo sviluppo, il metencefalo forma due strutture specializzate: il ponte di Varolio, in posizione ventrale ed il cervelletto in posizione dorsale.
Il ponte presenta medialmente su ciascun lato una lamina basale (motrice) e lateralmente una lamina alare (sensitiva). Inoltre alcuni neuroni delle lamine alari migrano ventralmente nella zona mantellare formando i nuclei del ponte.


Differenziamento del metencefalo: il cervelletto

Le regioni dorso-laterali delle lamine alari del romboencefalo, piegano medialmente, formando i labbri rombici che proliferando, si incontrano e si fondono cranialmente nel primordio del cervelletto.
Questo abbozzo, che inizialmente sporge nel quarto ventricolo, si sviluppa formando due rigonfiamenti dorso-laterali (emisferi cerebellari), collegati da uno stretto rigonfiamento mediano (verme cerebellare).
Il verme e gli emisferi cerebellari nel corso del loro sviluppo vanno incontro ad un complicato processo di ripiegamento trasversale, per cui si dividono in lobi, lobuli e lamine o folia.


Sviluppo della corteccia cerebellare

All’inizio del periodo fetale, cellule dello strato neuroepiteliale migrano alla superficie cerebellare formando lo strato germinativo esterno, mentre le rimanenti cellule formano lo strato germinativo interno.
I neuroblasti dello strato germinativo esterno formano i neuroblasti primitivi del Purkinje e di Golgi e con successive ondate di proliferazione cellulare portano alla formazione di tutti i neuroblasti della corteccia cerebellare (cellule a canestri, dei granuli e stellate).
Le cellule granulari ed alcune cellule a canestro e stellate migrano profondamente alle cellule del Purkinje formando uno strato granulare interno. Così nella forma finale la corteccia cerebellare presenta uno strato molecolare esterno (cellule a canestro e stellate), uno strato intermedio (cellule del Purkinje) ed uno strato granulare interno.
I neuroblasti dello strato germinativo interno migrano profondamente negli emisferi cerebellari e formano i quattro nuclei cerebellari.
Nel cervelletto tutti i neuroni migrano verso la superficie mentre gli assoni si dirigono verso i nuclei cerebellari, per cui la sostanza grigia risulta periferica e quella bianca profonda, con una posizione invertita rispetto al midollo spinale.


I plessi corioidei

Nel romboencefalo lo spostamento laterale delle lamine alari determina la formazione del IV ventricolo, ricoperto inizialmente da uno strato di cellule ependimali e da uno strato di pia madre. Questi due strati si invaginano in piccole digitazioni nel tetto del quarto ventricolo, caudalmente al primordio del cervelletto, e formano i plessi coroidei specializzati nella secrezione del liquido cerebrospinale.


Evoluzione del mesencefalo

Il mesencefalo subisce minori cambiamenti di sviluppo rispetto alle altre parti dell’encefalo ed ha un’organizzazione abbastanza simile al primitivo tubo neurale. A causa dell’espansione mediale delle lamine alari e basali nelle piastre del tetto e del pavimento, il canale neurale è stretto ed allungato e forma l’acquedotto di Silvio, che mette in comunicazione il III ed il IV ventricolo.
Nella regione ventro-laterale le lamine basali (motrici) contengono i nuclei dei nervi oculo-motore (III) e trocleare (IV). Inoltre neuroni migrati perifericamente nel pavimento dalle lamine alari formano il nucleo rosso e la sostanza nera del Sömmering.
Le pareti dorso-laterali del mesencefalo sono più sottili e contengono le lamine alari (sensitive) che vengono divise da un solco in due parti dette collicoli craniali e caudali (corpi quadrigemini), i cui nuclei sono collegati rispettivamente con le vie ottiche ed acustiche.


Sviluppo del diencefalo

Il diencefalo deriva dalla porzione caudale del prosencefalo. Nel corso del suo sviluppo forma le vescicole ottiche, poi differenzia la lamina del tegmento e le due lamine alari destra e sinistra, mentre mancano le lamine basali.
La cavità del diencefalo, denominata III ventricolo, è ampia ed è in rapporto superiormente con i ventricoli laterali del telencefalo attraverso i forami interventricolari del Monro.
La parte più craniale della lamina del tegmento è costituita da uno strato di cellule ependimali a cui si accolla la pia madre. Per la comparsa di mesenchima vascolare questi strati vanno a costituire i plessi corioidei del terzo ventricolo.
La parte caudale della lamina del tegmento forma un piccolo diverticolo mediano da cui, per proliferazione cellulare, si forma una struttura a forma di cono, la ghiandola pineale o epifisi ed inoltre gli organi circumventricolari.


Sviluppo del diencefalo (segue)

Le lamine alari vanno incontro a proliferazione cellulare, lungo la linea mediana della parete laterale del diencefalo, e formano su ogni lato una massa dorsale epitalamica, una media talamica ed una ventrale ipotalamica. Contemporaneamente sulle lamine, a partire dalla cavità, compare un solco (solco ipotalamico) ad andamento longitudinale che separa la porzione dorsale, che costituisce il talamo, da quella ventrale, che corrisponde all’ipotalamo.
Il talamo forma su ciascun lato una protuberanza nella cavità del terzo ventricolo. Le due protuberanze entrano quasi in rapporto sulla linea mediana e, in alcune specie animali, si fondono formando una massa intertalamica che riduce la cavità del terzo ventricolo.


Ipotalamo ed ipofisi

Le due masse ipotalamiche si fondono in una struttura nel cui spessore si formano numerosi nuclei che controllano funzioni vegetative quali sonno, digestione, temperatura corporea.
Inoltre sul pavimento del diencefalo si forma una proliferazione ventrale a forma di imbuto, l’infundibolo che va a fondersi con un’evaginazione medio-dorsale dell’ectoderma orale, la tasca adenoipofisaria o tasca di Ratke. Le due componenti formano la ghiandola pituitaria o ipofisi : la tasca di Ratke forma il lobo anteriore ed intermedio dell’ipofisi. l’infundibolo costituisce il lobo posteriore dell’ipofisi ed il peduncolo di connessione con il diencefalo.


Sviluppo del telencefalo

Il telencefalo, deriva dalla porzione più rostrale del prosencefalo. E’ costituito da una porzione centrale, la lamina terminale, e da due estroflessioni laterali le cui pareti costituiscono i futuri emisferi cerebrali.
Le cavità di queste estroflessioni, i ventricoli laterali, comunicano con la il terzo ventricolo, attraverso i fori interventricolari inizialmente ampi, ma, con l’espansione e la crescita degli emisferi cerebrali, di dimensioni ridotte.
La parete degli emisferi, che costituisce la corteccia cerebrale primitiva, presenta inizialmente un’organizzazione in tre strati: ependimale, mantellare e marginale. La parete della corteccia si riduce al solo strato ependimale nelle zone tra il pavimento e la parete mediale dell’emisfero. In tale zona si sviluppano solchi, definiti fessure coroidee, che proiettano nei ventricoli laterali. Quando la pia madre che copre questi solchi si invagina nei ventricoli laterali e viene coperta da un sottile strato di cellule ependimali, forma i plessi coroidei dei ventricoli laterali.


Sviluppo della corteccia cerebrale

Prima della differenziazione in strutture corticali, gli emisferi cerebrali presentano i tre strati tipici del tubo neurale. Le cellule dello strato ependimale si dividono formando onde di neuroblasti che si spostano in periferia a costituire i vari strati della corteccia. La formazione della corteccia matura viene raggiunta attraverso tre ondate di proliferazione e migrazione cellulare. Ad ogni nuova proliferazione i neuroblasti più giovani attraversano gli strati già esistenti e si portano ìn superficie, mentre i neuroni più vecchi si fanno più profondi.
Terminata la produzione di neuroblasti si formano i glioblasti ed infine le cellule ependimali.
Con lo spostamento dei neuroni verso la superficie degli emisferi gli assoni di questi si accrescono in profondità dirigendosi verso un’altra area dello stesso emisfero, dell’emisfero opposto o del tronco cerebrale. Conseguentemente si assiste ad un’inversione di posizione dei corpi cellulari (sostanza grigia) e degli assoni (sostanza bianca) rispetto a quella che si osserva nel midollo spinale.


Emisferi cerebrali

Le vescicole telencefaliche inizialmente si estendono in direzione rostrale, più tardi si estendono in direzione dorsale e caudale ed infine in direzione ventrale assumendo una forma a C.
Nella loro forma finale gli emisferi cerebrali ricoprono il diencefalo, il mesencefalo e la parte craniale del metencefalo.
Dorsalmente ai plessi corioidei la parete mediale della corteccia si ispessisce e va a costituire l’ippocampo che è parte del sistema limbico è strettamente associato alla memoria.
Verso la fine del periodo embrionale una proliferazione cellulare dello strato mantellare nelle aree basali degli emisferi cerebrali porta alla formazione di rilievi che sporgono nel lume dei ventricoli laterali formando i corpi striati.


Formazione delle commessure

Mentre si sviluppano gli emisferi, la lamina terminale, la porzione mediana più rostrale del telencefalo, va a costituire il punto d’unione dei due emisferi. Alcune cellule gliali migrano medialmente portandosi a ridosso della lamina terminale e formano la commessura anteriore. I neuroni, i cui assoni devono raggiungere l’emisfero opposto, seguono la via di questa commessura e accrescendosi formano il corpo calloso, il più grosso ed importante fascio di fibre commisurali che collega le aree non olfattive dei due emisferi.


Sviluppo della cresta neurale

Durante la fusione delle pieghe neurali, lungo i margini laterali delle stesse, tra il neuroblasto e l’epiblasto, dal neuroepitelio si sviluppa una popolazione di cellule specializzate, le cellule della cresta neurale. Queste cellule, sotto l’induzione di fattori specifici, cambiano le loro caratteristiche in quelle di cellule mesenchimali, penetrano nella lamina basale della placca neurale e vanno incontro a migrazione. Anche il microambiente della matrice extracellulare influenza la migrazione delle cellule della cresta neurale.
Una cellula pluripotente della cresta neurale si può differenziare in diversi tipi cellulari a seconda della sua posizione nell’embrione precoce. Il differenziamento terminale delle cellule della cresta neurale dipende infatti dal luogo e dall’ambiente in cui si trovano durante la migrazione e quindi dai fattori che incontrano.
Quando le cellule della cresta neurale migrano dal tubo neurale in formazione, formano aggregati cellulari segmentali in posizione dorsale che si estendono lungo l’intero tubo neurale, sui due lati. Dagli elementi della cresta neurale derivano diversi tipi cellulari e gran parte delle strutture della testa. Le cellule della cresta neurale danno origine a un numero prodigioso di tipi cellulari differenziati.


L’ectoderma di rivestimento

L’ectoderma di rivestimento entra nella formazione dell’apparato tegumentario dei Mammiferi che comprende la pelle ed i relativi annessi.
La pelle è costituita da uno strato superficiale di origine ectodermica, l’epidermide, e da componenti di origine mesodermica, il derma e lo strato ipodermico.
Inizialmente, la superficie dell’embrione è rivestita da uno strato di cellule ectodermiche cubiche, poggianti sulla lamina basale, che poco dopo la neurulazione, si dividono in uno strato superficiale di cellule appiattite, il periderma ed uno strato basale di cellule cubiche. La proliferazione delle cellule basali determina la formazione di uno strato intermedio a più piani di cellule. Nell’ultimo terzo di vita fetale gli strati sotto il periderma assumono le caratteristiche dell’epitelio pavimentoso stratificato in cui si possono distinguere uno strato germinativo o basale, uno spinoso, uno granuloso ed uno corneo.
Il derma sviluppa nel tardo periodo embrionale, da cellule del dermatomo e della somatopleura.
Lo strato ipodermico o tela sottocutanea è costituita da fasci irregolari di fibre collagene, interdirsperse con fibre elastiche ed adipociti.


Annessi cutanei: peli

I peli si formano da proliferazioni dello strato basale dell’epidermide che si approfondano ad angolo obliquo nel mesoderma sottostante formando la gemma o asse del pelo.
Nel derma, un’aggregazione di cellule mesenchimali, la papilla del pelo si spinge all’estremità della gemma da cui viene avvolta, e forma il bulbo pilifero. Le cellule epidermiche che proliferano verso l’interno e la papilla del pelo costituiscono il follicolo pilifero.


Annessi cutanei: peli e ghiandole annesse

Nel corso dello sviluppo i follicoli piliferi vengono canalizzati e le cellule epidermiche, che circondano la nuova cavità, formano la guaina esterna della radice del follicolo. Le cellule al centro della matrice germinale, adiacenti al bulbo pilifero, proliferano e sono spostate nel lume della guaina esterna dove subiscono un processo di cheratinizzazione e formano lo stelo del pelo. Le cellule alla periferia della matrice germinale proliferano tra lo stelo del pelo e il mantello della radice formando la guaina interna della radice.
Nel derma, intorno ai follicoli piliferi in sviluppo, si differenzia un mantello di tessuto connettivo, che viene ancorato allo strato superficiale del derma da una piccola banda di muscolo liscio, il muscolo erettore del pelo.
Primordi di ghiandole sebacee si formano da proliferazioni cellulari dello strato basale della parete del follicolo pilifero in sviluppo a livello più superficiale rispetto al punto di attacco del muscolo erettore del pelo.
Inoltre proliferazioni epidermiche della parete follicolare, più piccole e superficiali rispetto ai primordi delle ghiandole sebacee formano i primordi di ghiandole sudoripare.


Ghiandola mammaria

Le ghiandole mammarie derivano da due ispessimenti dell’epidermide della regione ventro-laterale del corpo dell’embrione, le linee mammarie o creste mammarie estese dalla regione ascellare a quella inguinale. Proliferazioni epidermiche localizzate delle creste mammarie, le gemme mammarie, proiettano nel mesenchima sottostante differenziandosi nelle mammelle definitive, mentre gli altri tratti regrediscono.
Una proliferazione di cellule mesenchimali circonda la gemma mammaria e determina la formazione in superficie di una papilla conica o capezzolo primitivo.
Le cellule epidermiche della gemma proliferano e si approfondano nel tessuto mesenchimale formando la gemma primaria che nella sua estremità prossimale si canalizza e forma il seno della ghiandola. Dal seno della ghiandola si irradiano da 8 a 10 gemme secondarie con dotti lattiferi da cui derivano gemme terziarie.
La componente vascolare, le componenti muscolari e connettivali sono di origine mesodermica.
Nel feto a termine, tutte queste formazioni costituiscono i dotti collettori o galattofori, i dotti escretori e gli alveoli ghiandolari. In superficie l’abbozzo della ghiandola forma una fossetta (tasca mammaria) che, estroflettendosi, si fa sporgente e va a formare il capezzolo (o papilla mammaria) con l’areola.


Sviluppo dei denti

I denti sviluppano per un’interazione tra l’ectoderma della lamina dentale ed il sottostante mesenchima delle arcate mascellari e mandibolari derivato dalla cellule della cresta neurale. Lungo la lamina dentale si formano proliferazioni ectodermiche, le gemme dentali che si proiettano nel mesenchima costituendo i primordi ectodermici dei singoli denti. Questi si modellano a coppa inglobando il mesenchima della futura papilla dentale.
Ogni gemma dentale è pertanto costituita da uno strato interno concavo ed uno esterno convesso di cellule epiteliali tra cui è posto uno strato di cellule reticolari.
Le cellule dello strato interno si differenziano in adamantoblasti, responsabili della produzione di smalto.
Le cellule mesenchimali poste sotto la papilla dentale si differenziano in odontoblasti che producono la dentina.
Lo strato epiteliale esterno costituisce la cuticola dello smalto, che si sfalda dopo l’eruzione del dente.
Il mesenchima esterno al dente forma uno strato vascolare, il sacco dentale le cui cellule interne, adiacenti alla radice, differenziano i cementoblasti deputati alla produzione del cemento.
Le cellule mesenchimali, racchiuse nella coppa, formeranno la polpa del dente.


I placodi

Alla chiusura del tubo neurale e per induzione di questo, compaiono sull’ectoderma di rivestimento, in aree ben localizzate, coppie di ispessimenti detti placodi (placode olfattorio, del cristallino, otico ed epibranchiale) legati alla formazione di organi di senso.


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