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Luciana Castaldo » 15.Derivati del foglietto endodermico: apparato digerente e respiratorio


I derivati del foglietto endodermico

Intestino anteriore

  • Faringe  —> derivati delle tasche branchiali;
  • diverticolo respiratorio   —> trachea, albero bronchiale;
  • esofago toracico;
  • esofago addominale;
  • stomaco;
  • prima metà del duodeno   —> parenchima epatico ed epitelio del dotto epatico; cistifellea, doto cistico e coledoco; abbozzi pancreatici dorsale e ventrale.

I derivati del foglietto endodermico (segue)

Intestino medio

  • Seconda metà del duodeno;
  • digiuno;
  • ileo;
  • cieco;
  • appendice;
  • colon ascendente;
  • due terzi di destra del colon trasverso.

Intestino posteriore

  • Terzo di sinistra del colon trasverso;
  • colon discendente;
  • colon sigmoideo;
  • retto   —> seno urogenitale e suoi derivati.

Evoluzione dell’endoblasto

Con la formazione delle pieghe craniale, laterali e caudale, il disco embrionale, costituito dai tre foglietti, si trasforma in un cilindro a tre strati concentrici di cui quello interno costituisce l’intestino primitivo. Questo assume l’aspetto di un tubo, di cui la porzione formata nella piega craniale è definita intestino anteriore, la porzione formata nella piega caudale è definita intestino posteriore, mentre il segmento posto tra queste due porzioni, continuo con il sacco vitellino, è detto intestino medio.

Gut development

Sviluppo endoblasto

Evoluzione dell’endoblasto (segue)

L’estremità chiusa dell’intestino anteriore è apposta ad una depressione ectodermica nella regione della testa, lo stomodeo, che più tardi formerà parte della cavità orale. Analogamente l’estremità chiusa dell’intestino posteriore è apposta ad una depressione ectodermica, il proctodeo, che formerà l’ano. La membrana ecto-endodermica che separa lo stomodeo dall’intestino anteriore è detta membrana oro-faringea; quella tra l’intestino posteriore ed il proctodeo è detta membrana cloacale. L’intestino medio per il progressivo ripiegamento dell’embrione restringe l’ampia connessione con il sacco del tuorlo ad uno stretto peduncolo, il dotto vitellino che verrà incorporato nel cordone ombelicale.


L’intestino anteriore

Con l’eccezione del tratto craniale dell’intestino anteriore, da cui derivano la bocca, la laringe e la faringe, strettamente associati allo sviluppo della testa e del sistema respiratorio, il resto dell’intestino anteriore, insieme al fegato ed al pancreas, all’intestino medio e posteriore, costituisce il canale alimentare che si estende dall’esofago all’ano. Nell’intestino anteriore si distingue una porzione craniale o faringea ed una caudale o addominale separate dal setto trasverso.
In seguito alla lisi della membrana oro-faringea la cavità orale continua con l’intestino faringeo nel quale si possono differenziare un pavimento, una volta e due porzioni laterali.


L’intestino faringeo

L’aspetto caratteristico dell’intestino faringeo è determinato dalla formazione di archi faringei bilaterali. Questi si formano quando cellule, derivate dalle creste neurali, migrano nelle regioni della testa e del collo organizzandosi in aggregati cellulari tra la superficie ectodermica e l’endoderma dall’intestino anteriore.
La formazione di sei coppie di archi faringei procede in direzione cranio-caudale a partire dalla prima coppia posta caudalmente alla membrana buccofaringea.
Sulle pareti laterali dell’endoderma dell’intestino faringeo, tra due successivi archi, si formano delle evaginazioni (tasche faringee) a cui esternamente, sull’ectoderma, corrispondono delle depressioni che costituiscono i solchi faringei. In questo modo a livello delle tasche e dei solchi branchiali l’endoderma e l’ectoderma entrano quasi a contatto per la notevole riduzione del mesoderma interposto. Le pareti laterali del faringe si continuano ventralmente con il pavimento a livello del quale si differenziano la lingua e la tiroide.

Pharynx and Craniofacial Development

Craniofacial Development

Face and upper foregut


La lingua

La lingua si sviluppa dal pavimento del primordio dell’intestino faringeo. Una proliferazione mesodermica, a livello del primo paio di archi faringei, forma un rigonfiamento impari mediano (tubercolo impari) e due laterali. A livello del secondo paio di archi faringei si forma un ispessimento mediano, la copula, mentre a livello del terzo e quarto paio di archi faringei si forma l’eminenza ipofaringea.
Gli abbozzi laterali si estendono medialmente e si fondono con l’abbozzo impari costituendo in tal modo i due terzi rostrali o corpo della lingua. Il terzo caudale o radice della lingua si forma per proliferazione dell’eminenza ipofaringea sulla copula che si atrofizza. L’epitelio che copre il corpo della lingua è di origine ectodermica, mentre quello che copre la radice è di origine endodermica. Le papille linguali sviluppano verso la fine del periodo embrionale.


La tiroide ed i derivati delle tasche branchiali

La tiroide sviluppa come diverticolo ventro-mediano dell’endoderma del pavimento del primordio dell’intestino faringeo, tra il primo ed il secondo paio di archi faringei a livello della seconda tasca faringea. L’estremità caudale del diverticolo si estende nel mesoderma sottostante in direzione ventro-caudale e, in corrispondenza della faccia ventrale del primordio tracheale, si biforca sviluppando due lobi distinti collegati da un istmo. Inizialmente l’abbozzo tiroideo è unito all’intestino faringeo attraverso un canale (canale o dotto tireoglosso), che si oblitera e scompare lasciando sulla superficie linguale una depressione definita forame cieco.
I derivati del foglietto endoblastico a livello delle tasche faringee comprendono: la cavità timpanica e la tuba di Eustachio (dalla prima tasca), le cripte epiteliali della tonsilla palatina (dalla seconda tasca), le paratiroidi inferiori ed una parte del timo (dalla terza tasca), le paratiroidi superiori e parte del timo (dalla quarta tasca) ed il corpo ultimobranchiale (dalla quinta tasca).


Il mesentere dorsale e ventrale

Con l’eccezione delle porzioni che formeranno l’esofago ed il canale anale, l’intestino embrionale è sostenuto dorsalmente e ventralmente dai mesenteri dorsale e ventrale.
Il mesentere ventrale, nel tratto corrispondente prevalentemente all’intestino tenue, si atrofizza, lasciando la maggior parte dell’intestino ancorato al solo mesentere dorsale e quindi in grado di allungarsi e subire una parziale rotazione. Le componenti vascolare, linfatica e neurale sono localizzate nello strato mesenchimale posto tra le pieghe del mesentere dorsale.


Tratto caudale dell’intestino anteriore

La porzione caudale o addominale dell’intestino anteriore origina l’esofago, lo stomaco, il duodeno.

L’esofago, corto tubo, compreso tra l’inizio della doccia tracheale ed il primordio dello stomaco, cresce in lunghezza in associazione all’allungamento della regione cervicale dell’embrione ed in relazione allo spostamento caudale dei polmoni e del cuore.
Lo stomaco è precocemente riconoscibile come una dilatazione fusiforme al di sotto del setto trasverso, legata alla parete addominale dal mesogastrio dorsale e dal mesogastrio ventrale. Poiché la regione dorsale dello stomaco cresce ad una velocità maggiore di quella ventrale, questo organo forma una dilatazione o curvatura maggiore dorsale ed una più piccola ventrale. Un’ulteriore crescita nella parte craniale della curvatura maggiore, forma il primordio del fondo dello stomaco.
Il duodeno è costretto a piegarsi a forma di C, dislocata a destra dalla rotazione dello stomaco. La sua porzione distale rappresenta il punto di passaggio tra l’intestino anteriore e quello medio. Dal duodeno prendono origine le due grosse ghiandole extraparietali annesse all’apparato digerente, il fegato ed il pancreas.
Gut development

Lower foregut


Rotazione dello stomaco

Lo stomaco, che ha già subito una dilatazione maggiore della faccia dorsale, va incontro a due rotazioni parziali. La prima rotazione è di circa 90° verso sinistra intorno all’asse cranio-caudale per cui, l’iniziale lato sinistro si porta ventralmente e l’iniziale lato destro si porta dorsalmente. Per effetto di questa rotazione, lo stomaco è posizionato a sinistra del piano mediale ed ha la forma di un sacco ripiegato a C ed appiattito in senso dorso-ventrale con una curvatura maggiore a sinistra ed una minore a destra.

Sviluppo stomaco

Rotazione dello stomaco (segue)

La successiva rotazione, di circa 45° in senso antiorario sull’asse dorso-ventrale, determina il posizionamento dell’estremità caudale a destra del piano mediale e verso l’alto, mentre l’estremità craniale è inclinata lievemente in basso.
In definitiva la grande curvatura è volta caudalmente a sinistra, la piccola curvatura cranialmente a destra.
La regione anatomica dello stomaco in cui si apre l’esofago è il cardias, al di sotto del cardias c’è il fondo. La larga porzione mediana dello stomaco è detta corpo, e l’area caudale è il piloro.

Rotazione stomaco

Rotazione stomaco


Sviluppo dello stomaco dei poligastrici

Nei poligastrici il primordio gastrico è una dilatazione sacciforme che si continua con il duodeno per mezzo di un’ansa a convessità inferiore. Successivamente l’espansione craniale costituisce il primordio del rumine e del reticolo; lungo la piccola curvatura si sviluppa un’evaginazione ventrale che costituisce l’omaso embrionale; la porzione del fondo primitivo, caudale all’omaso, costituisce il futuro abomaso.
Il primordio rumine-reticolo si allarga cranialmente a sinistra in direzione cranio-dorsale formando l’abbozzo del rumine, mentre un’evaginazione caudo-ventrale costituisce il reticolo. Contemporaneamente una doccia rumino-reticolare sulla superficie ventrale segna il limite tra rumine e reticolo. A questo punto sono chiaramente individuabili i primordi dei quattro compartimenti dello stomaco dei poligastrici: rumine, reticolo, omaso e abomaso, rivestiti da un epitelio cilindrico. Questi vanno quindi incontro ad un accrescimento differenziato e contemporaneamente ad uno spostamento che porterà all’assetto definitivo dei prestomaci e dello stomaco.


Sviluppo fegato e pancreas

Dal duodeno, costretto a piegarsi a C, prendono origine le due grosse ghiandole extraparietali annesse all’apparato digerente, il fegato ed il pancreas.
Il fegato prende origine da un ispessimento endodermico ventrale della regione caudale dell’intestino anteriore. Questo abbozzo si ispessisce, si approfonda in direzione cranio-ventrale nel mesogastrio ventrale e nel setto traverso, e si divide in due porzioni, una craniale che forma il fegato con i condotti biliari, ed una caudale che forma e la cistifellea con il dotto cistico.


Sviluppo del fegato

La porzione craniale dell’abbozzo epatico, in seguito ad induzioni che originano dal mesoderma epato-cardiaco e dal setto traverso, sviluppa precursori programmati dell’epitelio epatico, mentre cellule mesenchimali provenienti dal setto traverso e dal mesoderma splancnico, costituiscono il connettivo epatico. Le lamine di epitelio epatico interrompono la continuità delle vene vitelline ed ombelicali che passano attraverso il setto traverso e che diventano più tardi sinusoidi epatici.
Il fegato estendendosi caudalmente sotto il setto trasverso, sporge in cavità addominale, avvolto dalla capsula epatica e dal peritoneo.
Il fegato ha inizialmente una posizione mediana, con un lobo destro ed uno sinistro, poi nel corso dello sviluppo si determina un’asimmetria per ipertrofia della porzione destra rispetto a quella sinistra.
La porzione caudale del diverticolo epatico forma la colecisti e il dotto cistico. Questo prende rapporto con il dotto epatico che attraverso il coledoco si immette nel duodeno.

Liver, gall bladder and passages


I due abbozzi del pancreas

Il pancreas si origina da due ispessimenti dell’endoderma dell’intestino anteriore, caudali all’abbozzo epatico. Sotto la spinta di fattori di crescita derivanti dalla notocorda compare prima l’abbozzo pancreatico dorsale poi l’abbozzo ventrale (caudalmente alla cistifellea).
Le cellule degli abbozzi pancreatici proliferano formando dotti ed acini secernenti mentre dal mesoderma splancnico sviluppa il connettivo pncreatico. Inoltre, alcune cellule degli abbozzi epiteliali perdono la connessione con il sistema dei dotti e formano la componente endocrina del pancreas.
Gli abbozzi pancreatici dorsale e ventrale, in seguito alla rotazione gastrica e intestinale, si sovrappongono e si fondono in una singola struttura anatomica. Il dotto del lobo pancreatico ventrale, definito dotto pancreatico principale o di Wirsung, si unisce al dotto biliare per formare il dotto biliare comune che sbocca nel duodeno a livello della papilla duodenale maggiore. Il dotto del lobo dorsale detto dotto pancreatico accessorio o del Santorini sbocca nel duodeno a livello della papilla duodenale minore.

Pancreas


Sviluppo del grande omento

Poiché lo stomaco è ancorato al mesogastrio dorsale e ventrale, questi subiscono cambiamenti di posizione in relazione alle rotazioni gastriche.
Il mesogastrio dorsale, si allunga, viene spostato a sinistra con lo stomaco e forma una doppia piega detta grande omento. La cavità racchiusa tra queste due pieghe, definita borsa omentale, comunica con la cavità peritoneale attraverso il forame epiploico.
Il mesogastrio ventrale forma il piccolo omento il cui sviluppo è collegato a quello del fegato.

Mesenterial relationships and blood supply of the intestines


Il piccolo ed il grande omento

Il fegato estendendosi caudalmente sotto il setto trasverso, gradualmente sporge nella cavità addominale, avvolto dalla capsula epatica e dal peritoneo. Cranialmene il fegato è legato al setto trasverso dal legamento coronario, lateralmente alla parete del corpo da legamenti laterali. Il mesoderma del setto traverso ed il mesogastrio ventrale formano il piccolo omento tra il fegato e la piccola curvatura dello stomaco. La porzione di mesoderma tra il fegato e la parete ventrale addominale forma il legamento falciforme in cui corre la vena ombelicale sinistra.

Mesenterial relationships and blood supply of the intestines


Intestino medio

L’intestino medio si estende dalla porzione distale del duodeno al colon. Esso, insieme con il mesentere associato, va incontro ad un rapido allungamento che lo costringe a ripiegarsi a forma di forcina con asse maggiore dorsoventrale (ansa intestinale primitiva).
Il braccio discendente dell’ansa dell’intestino medio sviluppa la parte distale del duodeno, il digiuno ed una parte dell’ileo. Il braccio ascendente forma la porzione terminale dell’ileo, il cieco, il colon ascendente prossimale e traverso. La porzione mediana dell’ansa, a livello del cordone ombelicale, è in rapporto col sacco vitellino attraverso il dotto vitellino.

Midgut


Sviluppo e rotazione dell’intestino

Lungo l’asse maggiore dell’ansa intestinale decorre l’arteria mesenterica craniale, ramo dell’aorta dorsale che vascolarizza l’intestino medio.
Con l’allungamento l’ansa si espande, sia nello spazio disponibile in cavità addominale, sia nel celoma extra-embrionale (sacco ombelicale) dove forma un’ernia ombelicale fisiologica. Mentre l’ansa intestinale ernia nell’ombelico, subisce una rotazione di 90° intorno all’arteria mesenterica craniale per cui il tratto discendente si porta caudalmente ed il tratto ascendente cranialmente. Il tratto discendente, che si allunga più di quello ascendente, forma una serie di anse sul lato destro del sacco ombelicale mentre il tratto ascendente occupa il lato sinistro e sviluppa un diverticolo, il cieco primitivo.


Sviluppo e rotazione dell’intestino (segue)

Successivamente la perdita della connessione al peduncolo vitellino e l’aumento delle dimensioni della cavità addominale determinano il rientro dell’ansa intestinale con un’ulteriore rotazione di 180°.
La presenza del diverticolo cecale impedisce inizialmente il rientro del braccio ascendente, per cui il tratto discendente rientra per primo passando a sinistra caudalmente all’arteria mesenterica craniale e spostando a sinistra il tratto di intestino posteriore destinato a diventare colon discendente. Il tratto ascendente dell’ansa rientra in cavità addominale passando davanti all’arteria mesenterica craniale e si posiziona a destra. Al rientro in cavità addominale l’ansa intestinale ha subito una rotazione di circa 270° intorno all’arteria mesenterica craniale.


Anse intestinali

Il tratto discendente, che si allunga più di quello ascendente, forma una serie di anse sul lato destro del sacco ombelicale mentre il tratto ascendente occupa il lato sinistro e sviluppa un diverticolo, il cieco primitivo.
L’epitelio di rivestimento che partecipa alla costituzione dei villi intestinali e le ghiandole intestinali sono di derivazione endodermica. Le strutture muscolari, lo stroma, i linfatici e la sierosa prendono origine dal mesoderma.


Formazione del lume intestinale

Il primitivo tubo digerente è inizialmente pervio. Una proliferazione dell’endoderma di rivestimento determina obliterazione del lume a cui segue un processo di canalizzazione che ripristina la pervietà del lume.

Intestino pervio

Intestino pervio


Sviluppo anse intestinali

La posizione ed i rapporti del piccolo intestino, cieco, colon traverso e discendente sono simili in tutte le specie domestiche, mentre la diversa lunghezza ed i relativi cambi di posizione del colon ascendente costituiscono caratteristiche distintive. In generale i carnivori hanno intestino corto e cieco piccolo, mentre gli erbivori hanno intestino lungo e cieco largo. Inoltre dal tratto distale dell’ansa intestinale primitiva, oltre al cieco, si formano porzioni differenziate nelle diverse specie.


Intestino posteriore

L’intestino posteriore costituisce l’ultimo tratto del tubo digerente. Esso forma la porzione di colon traverso a sinistra del piano mediale, il colon discendente, l’allantoide e la cloaca.
L’allantoide si sviluppa come un’evaginazione ventrale dell’intestino posteriore, che, passando attraverso l’ombelico si espande nel celoma extraembrionale.

La cloaca, porzione terminale dilatata dell’intestino posteriore, inizialmente rappresenta un terminale comune alle vie digestive (intestino posteriore) e urinarie (allantoide). Essa è chiusa caudalmente dalla membrana cloacale formatasi per giustapposizione dei foglietti ecto ed endodermico. La cloaca viene divisa dal setto urorettale in un canale anorettale dorsalmente ed un seno urogenitale ventralmente. Parallelamente, la membrana cloacale viene divisa in membrana anale dorsalmente e membrana urogenitale ventralmente. La rottura delle membrane anale ed urogenitale subito dopo la loro formazione, permette ai canali alimentare ed urogenitale di comunicare con l’esterno.


Organi intra e retroperitoneali

Le pieghe laterali della parete del corpo determinano la formazione di un celoma intraembrionale sinistro e destro che circonda l’intestino in sviluppo.
Nella cavità peritoneale, la somatopleura e la splancnopleura dei due lati si portano in basso e si fondono ventralmente. La somatopleura va a ricoprire le pareti della cavità, mentre la splancnopleura si porta a ridosso dei visceri andando a costituire sul piano mediano i mesenteri dorsale e ventrale. Il mesentere dorsale è permanente e forma il mesentere primitivo, quello ventrale si atrofizza precocemente nella quasi totalità (eccetto la porzione craniale) permettendo un’ampia comunicazione tra i due lati della cavità. L’atrofia del mesentere ventrale determina la fusione delle cavità celomatiche sinistra e destra in un’unica cavità peritoneale, ed inoltre permette all’intestino di aumentare in lunghezza e di subire una parziale rotazione.
Inoltre il rapporto tra peritoneo ed organi addominali permette di differenziare organi intraperitoneali ed organi retroperitoneali che possono essere tali fin dall’inizio o diventare secondariamente retroperitoneali.


Sviluppo dell’albero bronchiale

Il primordio respiratorio che sviluppa come una doccia ventrale dell’intestino anteriore a livello del quarto arco faringeo, la doccia laringo-tracheale forma un ispessimento allungato che si estende caudalmente. Successivamente la porzione dorsale dell’intestino anteriore (il primordio dell’esofago) si separa dalla porzione ventrale (il primordio del tubo laringo-tracheale).
Il tubo laringo-tracheale, rivestito internamente da endoderma e esternamente da mesoderma splancnico si allunga e si biforca all’estremità chiusa del tubo formando gli abbozzi dei due bronchi principali
La porzione di intestino anteriore posta cranialmente al setto tracheo-esofageo costituisce il primordio della faringe che comunica caudalmente con la laringe. La porzione caudale del tubo laringo-tracheale, fino alla biforcazione del diverticolo respiratorio, forma la trachea.
Gli abbozzi bronchiali si allargano formando i bronchi principali sinistro e destro che si allungano in direzione caudale tra l’esofago posto dorsalmente e il cuore posto ventralmente.

Lung Development


Trachea e gemme polmonari

I bronchi lobari formano bronchi segmentali terziari subiscono da 14 a 16 biforcazioni con una progressiva riduzione di diametro fino alla formazione di bronchioli che hanno un diametro di 0.5 mm. I bronchioli terminali, che costituiscono la parte conduttiva terminale del sistema respiratorio, si suddividono in bronchioli respiratori la cui parete forma numerosi alveoli sacculari in cui avviene lo scambio gassoso.


Maturazione del tessuto polmonare

Lo sviluppo dei polmoni, che procede in parallelo con la ramificazione dell’albero bronchiale, può essere diviso in base alle sue caratteristiche istologiche in cinque stadi: lo stadio embrionale, pseudo-ghiandolare, canalicolare, del sacco terminale ed alveolare.

Phases of lung development


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