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Luciana Castaldo » 6.Gastrulazione


Introduzione

La gastrulazione consiste in un insieme di movimenti morfogenetici che determinano la forma del corpo del nuovo individuo. Si realizza attraverso lo spostamento di cellule fino a raggiungere la posizione definitiva, con la conseguente formazione dei tre foglietti embrionali (ectoderma, mesoderma ed endoderma) da cui originano gli abbozzi primari degli organi.

I cambiamenti di forma e i movimenti cellulari che avvengono durante la gastrulazione sono drastici e incessanti, determinando il passaggio da una struttura semplice ad un embrione complesso che crescendo, acquisisce la forma generale del corpo propria dell’animale di quella specie.

I movimenti morfogenetici della gastrulazione coinvolgono l’intero blastoderma e c’è sempre una stretta correlazione tra le modificazioni della forma delle cellule e gli spostamenti dei diversi gruppi cellulari.

Sebbene i tipi di gastrulazione varino notevolmente nelle diverse specie animali, anche in relazione al tipo di blastula che si è formata alla fine del processo di segmentazione, i meccanismi primari di tale processo sono conservati filogeneticamente e sono ripetutamente utilizzati in varie tappe dello sviluppo.

Inoltre durante la gastrulazione, mentre le cellule continuano a dividersi per mitosi, si osserva una ripresa della produzione di mRNA e della sintesi proteica.

Introduzione (segue)

Sebbene nelle diverse specie di Vertebrati il processo di gastrulazione possa iniziare da blastule con caratteristiche morfologiche differenti, a fine gastrulazione gli embrioni raggiungono uno stadio di sviluppo simile, definito “Stadio filotipico”. A questo stadio l’embrione, costituito da tre foglietti embrionali, è caratterizzato dalla presenza, sul piano mediano del corpo, del tubo neurale, in posizione dorsale,seguito in direzione ventrale dalla corda dorsale e poi dal tubo digerente.


Movimenti morfogenetici

La gastrulazione è il risultato di una combinazione dei seguenti meccanismi di movimento:

  • espansione di cellule in superficie in modo da ricoprire e circondare quelle più interne o epibolia;
  • movimento di divisione di uno strato di cellule in due lamine parallele o delaminazione;
  • aggregazione cellulare o estensione convergente conseguente ad aumento di adesione tra le cellule ed ad aumento locale delle divisioni mitotiche;
  • spostamento di cellule dalla superficie verso l’interno.

Questo movimento di cellule verso l’interno può avvenire per:

  • invaginazione, cioè ripiegamento di una porzione del blastoderma o di una lamina cellulare verso l’interno, simile all’infossamento di una palla di gomma quando viene schiacciata in un punto circoscritto;
  • involuzione, ripiegamento e scorrimento di cellule in modo da accollarsi alla superficie interna dello strato superficiale;
  • ingressione o immigrazione, migrazione di singole cellule del blastoderma dalla superficie verso l’interno.

Gastrulazione Anfiosso

Nell’Anfiosso la blastula ha la forma di una sfera cava con blastoderma monostratificato costituito da cellule leggermente più piccole nell’emisfero animale rispetto a quelle dell’emisfero vegetativo.

La gastrulazione inizia quando le cellule del polo vegetatìvo si appiattiscono e si invaginano nella cavità blastocelica che viene progressivamente ridotta. Questo spostamento di cellule, definito embolia, è accompagnato da un movimento di epibolia delle cellule che restano in superficie. I due movimenti cellulari sincronizzati, trasformano la blastula in coppa a doppia parete (gastrula) con uno strato di cellule esterno o ectoblasto ed uno interno o endoblasto. La cavità della gastrula, detta archenteron, comunica con l’esterno attraverso un blastoporo.

All’inizio della gastrulazione il blastoporo è molto ampio ma si restringe con la contrazione delle labbra del blastoporo che costituiscono la zona di passaggio di nuovo materiale all’interno. Quando la maggior parte delle cellule dell’emisfero vitellino si è portata all’interno della gastrula, i due foglietti si accollano ed il blastocele diventa virtuale. Intanto la gastrula si allunga e si appiattisce in senso dorso ventrale, il polo animale va a costituire la porzione cefalica del futuro embrione mentre la regione del blastoporo forma l’estremità caudale.


Gastrulazione Anfiosso (segue)

Le cellule del foglietto ectoblastico, poste nell’area mediana-dorsale, differenziano il neuroectoderma destinato a formare il tubo neurale, le rimanenti formano l’ectoderma di rivestimento.

Analogamente le cellule del foglietto endoblastico, hanno diverso destino: le cellule poste sulla linea dorso-mediana formeranno la corda dorsale, i due gruppi di cellule in posizione paramediana formeranno le ali mesodermiche e quelle presenti nella zona latero-ventrale formeranno l’endoderma definitivo.

Successivamente i diversi gruppi di cellule presenti nei foglietti ectoblastico ed endoblastico si rendono indipendenti gli uni dagli altri determinando la formazione dei tre foglietti embrionali da cui derivano gli abbozzi primari degli organi.

A questo punto l’embrione di Anfiosso ha raggiunto l’organizzazione del corpo tipica dei Cordati con tre foglietti embrionali concentrici (ectoderma, mesoderma ed endoderma) nei quali sull’asse cranio-caudale in direzione dorso-ventrale si evidenziano: tubo neurale, notocorda e tubo digerente, mentre i segmenti mesodermici si estendono medio-lateralmente tra foglietto ectodermico ed endodermico.


Mappa dei territori organo-formativi in anfiosso

La rappresentazione schematica sulla superficie della blastula di territori embrionali che origineranno i tre foglietti e le strutture embrionali annesse, viene indicata con il termine di mappa prospettica o presuntiva.

Le diverse aree sulla superficie della blastula, marcate mediante coloranti vitali, possono essere seguite nel loro spostamento per stabilire la corrispondenza con le strutture embrionali formate alla fine della gastrulazione.

L’area della notocorda occupa sulla blastula una posizione centrodorsale ed è affiancata da aree che formeranno il mesoderma. Il territorio che originerà il sistema nervoso (neuroectoderma) è posto sempre dorsalmente all’area notocordale, mentre quello che formerà il tubo digerente è posto ventralmente alla stessa. Inoltre il territorio che originerà l’ectoderma di superficie (epidermide) è posto sempre tra neuroectoderma e mesoderma.

Ciò significa che il rapporto tra le aree organoformative sulla superficie della blastula, corrisponde al rapporto tra i tre foglietti embrionali e le strutture da essi derivate.

Localizzazione delle aree organoformative sulla superficie della blastula (a) e loro spostamento durante la gastrulazione (b, c)

Localizzazione delle aree organoformative sulla superficie della blastula (a) e loro spostamento durante la gastrulazione (b, c)


Gastrulazione Anfibi

La blastula degli Anfibi è una celoblastula con blastocele eccentrico, posto nella regione sopraequatoriale e delimitato da un blastoderma pluristratificato costituito da numerosi micromeri, nell’emisfero animale e da macromeri ricchi di tuorlo e meno numerosi, nell’emisfero vitellino. La gastrulazione inizia con la comparsa di una piccola fessura, il labbro dorsale del blastoporo, nella zona di transizione tra macromeri e micromeri in corrispondenza dell’area di massima ampiezza della semiluna grigia. Quindi le due estremità del solco blastoporale si estendono verso l’emisfero vitellino e si congiungono ventralmente in modo da formare un anello di invaginazione in cui si distinguono un labbro dorsale, un labbro ventrale e due labbra laterali. A livello del blastoporo le cellule assumono una forma a bottiglia: il corpo cellulare si spinge verso l’interno mentre rimane un sottile peduncolo citoplasmatico in contatto con la superficie esterna. Questo cambiamento di forma determina un’invaginazione di cellule per involuzione nel primitivo blastocele con la conseguente formazione di una nuova cavità detta archenteron o intestino primitivo. Mentre le cellule della zona marginale involvono, le cellule dell’emisfero animale vanno incontro ad un attivo movimento di epibolia.

Images of gastrulation


Gastrulazione Anfibi (segue)

Si forma quindi una gastrula, con epiblasto ed ipoblasto.

Le cellule dell’ipoblasto, invaginate a livello di labbro dorsale del blastoporo, formano il mesoderma del capo ed il mantello cordo-mesodermico, quelle invaginate a livello delle labbra laterali e ventrali del blastoporo costituiscono i precursori del mesenchima e dell’intestino. Successivamente il mantello cordo-mesodermico darà origine alla notocorda sulla linea dorso-mediana della gastrula, ed al mesoderma nella regione laterale, mentre la regione ventrale formerà la componente endodermica.

Le cellule dell’epiblasto nell’area dorso-mediana diventano cilindriche e formano la placca neurale che evolve in tubo neurale e creste neurali, mentre le rimanenti cellule appiattite formano l’ectoderma di rivestimento.

Alla fine del processo di gastrulazione, l’embrione appare quindi costituito da un foglietto ectodermico, un foglietto endodermico ed uno intermedio comprendente corda e mesoderma.

Questi spostamenti determinano l’allungamento antero-posteriore dell’embrione che forma il piano generale del corpo di un vertebrato organizzato in tre foglietti che, in direzione dorso-ventrale, sulla linea mediana formano tubo neurale, corda dorsale e tubo digerente.


Filmati gastrulazione anfibi


Gastrulazione Zebrafish

La blastula nei pesci presenta un blastoderma nell’emisfero animale, ed un sacco vitellino nell’emisfero vegetativo.

Il blastoderma è diviso in: strato di rivestimento, cellule profonde e strato sinciziale vitellino. I primi due si espandono in direzione del polo vegetativo, circondando quasi tutto il sacco vitellino con un processo di epibolia guidato dallo strato sinciziale vitellino.

Le cellule dello strato esterno costituiscono il periderma con funzione protettiva dell’embrione.

A circa 5 ore dalla fecondazione, quando il blastoderma è già a metà strada dal polo vegetativo (al 50% dell’epibolia). Ai margini del blastoderma, iniziano movimenti di involuzione di cellule dello strato profondo che determinano la formazione di un foglietto superiore o epiblasto ed uno inferiore o ipoblasto continuo col precedente. Il foglietto epiblastico, a fine gastrulazione costituisce l’ectoderma, mentre quello ipoblastico corrisponde a territori endodermici e mesodermici.

La mappa dei territori presuntivi indica pertanto che le cellule che formeranno i tre foglietti embrionali sono tutte distribuite nel cosiddetto strato delle cellule profonde, con un rapporto tra i diversi territori che prefigura il rapporto tra gli stessi a fine gastrulazione.


Gastrulazione Zebrafish (segue)

Le cellule che vanno incontro ad involuzione, convergono medialmente verso il futuro lato dorsale dell’embrione e si espandono in direzione antero-posteriore con l’allungarsi dell’embrione. L’ispessimento della zona dorsale viene definito scudo embrionale. Lo strato esterno dello scudo embrionale diventa la placca neurale che evolve in tubo neurale sotto l’azione induttiva dei territori cordo-mesoblastici sottostanti.

A circa nove ore dalla fecondazione l’epibolia è completa ed il vitello è quasi completamente ricoperto dal blastoderma, si distingue la notocorda e la gastrulazione si completa circa un’ora dopo seguita dagli stadi di neurulazione e somitogenesi. A ventiquattro ore l’embrione è praticamente un pesce in miniatura che schiude a quarantotto ore ed è libero di nuotare e di cibarsi.

La gastrulazione nei pesci è simile a quella degli anfibi anche se l’involuzione delle cellule avviene contemporaneamente alla periferia di tutto il blastoderma (quindi senza la formazione di un blastoporo).

Gastrulazione dei pesci

Gastrulazione in Rettili e Uccelli 1/2

Nelle uova degli Uccelli alla fine della segmentazione si è formata una blastula discoidale (discoblastula) in cui un blastoderma pluristratificato poggia sulla massa di tuorlo inerte che ostacola i movimenti dei blastomeri. Le cellule centrali del blastoderma sono separate dal tuorlo dalla cavità sottogerminale per cui appaiono più chiare e costituiscono l’area pellucida (Ap). Al contrario le cellule marginali poggiano sul tuorlo per cui appaiono più scure e costituiscono l’area opaca (Ao) (fig. 1).

La maggior parte delle cellule del blastodisco rimane superficiale e costituisce il foglietto superiore o epiblasto, mentre alcune cellule invadono la cavità sottogerminale e formano un foglietto inferiore detto ipoblasto primario che non fornisce cellule all’embrione ma va a costituire la parete interna del sacco vitellino, che avvolge il tuorlo e nutre l’embrione.

L’epiblasto è costituito da cellule che danno origine a tutti e tre i foglietti dell’embrione ed ad una considerevole porzione delle membrane extraembrionali.

Fig. 1

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 2


Gastrulazione Suropsidi

Il processo di gastrulazione è caratterizzato dalla comparsa di un ispessimento all’estremità posteriore dell’area pellucida (a.p.), la stria o linea primitiva (l.p.), determinata da un movimento di estensione convergente di blastomeri dalla regione antero-laterale dell’epiblasto alla regione posteriore. La linea primitiva si estende cranialmente sulla linea mediana, determinando l’asse antero-posteriore dell’embrione.

Quindi nella stria compare una depressione detta solco primitivo, omologo al blastoporo, attraverso cui le cellule dalla superficie migrano tra epiblasto ed ipoblasto.

All’estremo anteriore della linea primitiva si forma un ispessimento di cellule, con una depressione centrale a forma di imbuto, detto nodo di Hensen o nodo primitivo attraverso il quale si ha immmigrazione di cellule dell’epiblasto in direzione anteriore, in modo da formare un cordone di cellule che fa sollevare l’epiblasto sulla linea mediana. Tale cordone, detto prolungamento o processo cefalico formerà il mesoderma dell’estremità cefalica e la notocorda.


I movimenti cellulari a livello della stria primitiva

Le prime cellule, che dall’epiblasto immigrano attraverso la linea primitiva, si separano in un gruppo mediano e due gruppi laterali.

Il gruppo mediano si porta in profondità, attua una transizione epiteliale-mesenchimale e si inserisce sull’ipoblasto primario spostandolo lateralmente, in modo da formare l’ipoblasto secondario da cui origina il foglietto endodermico dell’embrione.

I due gruppi di cellule laterali si espandono lassamente tra ipoblasto ed epiblasto formando le componenti mesodermiche dell’embrione e degli annessi extraembrionali. La componente mesodermica che si inserisce e migra a livello della stria primitiva, con un movimento di divergenza, si espande in tutto lo spazio a disposizione ad eccezione di due aree circolari all’estremo anteriore e posteriore della discoblastula dove i due foglietti (futuro ectoderma ed endoderma) rimangono accollati per formare rispettivamente le membrane buccale e cloacale.


Gastrulazione Rettili e Uccelli 2/2

Quando è già avvenuto l’insediamento dell’endoderma presuntivo, col diminuire del processo di immigrazione delle cellule epiblastiche, la linea primitiva regredisce ed il nodo di Hensen si sposta caudalmente formando la notocorda che occupa la posizione della linea primitiva.

Lo sviluppo della notocorda induce trasformazioni del foglietto mesodermico che si organizza in due serie di strutture paramediane cave e metameriche, i somiti, uniti mediante peduncoli intermedi (mesomeri) alla porzione ventro-laterale del mesoblasto che si delamina in somatopleura e splancnopleura.
Intanto le cellule dell’epiblasto rimaste in superficie si differenziano in neuroectoderma ed ectoderma di rivestimento. Il neuroectoderma evolve in placca neurale da cui, per sollevamento di pieghe, si formano il tubo neurale e le creste neurali, entrambi interamente ricoperti dall’ectoderma di rivestimento.

Alla fine della gastrulazione, i tre foglietti ecto, meso ed endoderma nell’area embrionale sono aperti ventralmente e sono in diretta continuità con i corrispondenti foglietti dell’area extraembrionale. Inoltre in essi si riconoscono le strutture assiali, caratteristiche dello stadio filotipico dei Vertebrati: il tubo neurale, la notocorda e il tubo digerente.


Blastocisti di Mammiferi placentati

Nei Mammiferi placentati la blastocisti formata alla fine del processo di segmentazione arriva in utero e si libera della membrana pellucida. Essa è costituita dalla massa cellulare interna, che sporge nella cavità della blastocisti e dal trofoblasto che la delimita.

Dalla porzione inferiore della MCI, volta verso la cavità, con un processo di delaminazione o di migrazione, si staccano delle cellule che si organizzano in un foglietto profondo o ipoblasto; mentre le rimanenti cellule superficiali costituiscono l’epiblasto.

Le cellule dell’ipoblasto rivestono internamente la cavità della blastocisti formando, come negli uccelli, l’endoderma del sacco del tuorlo, mentre le cellule dell’epiblasto delimitano una piccola cavità in cui le cellule alla base costituiscono l’epiblasto embrionale, quelle verso il trofoblasto formano il foglietto epiblastico dell’amnios.

Le cellule dell’epiblasto embrionale, insieme alle cellule dell’ipoblasto costituiscono un disco didermico delimitato dorsalmente dalla cavità amniotica e ventralmente da quella del sacco del tuorlo.


Destino dei blastomeri

L’epiblasto dell’embrione contiene le cellule che formeranno i tre foglietti embrionali per cui esso può considerarsi corrispondente all’epiblasto degli Uccelli, mentre l’ipoblasto formerà la parete interna del sacco del tuorlo per cui corrisponde all’ipoblasto primario degli Uccelli.


Movimenti gastrulari in Mammiferi

Il processo di gastrulazione si visualizza con la formazione, sul margine posteriore dell’epiblasto, della stria primitiva attraverso cui immigrano i precursori dell’endoderma seguiti da quelli del mesoderma.

I precursori dell’endoderma si inseriscono nella regione mediana dell’ipoblasto formando l’endoderma definitivo.

I precursori del mesoderma, con una transizione epitelio-mesenchimale, si portano tra il foglietto epiblastico che rimane in superficie e quello ipoblastico, senza contrarre rapporti con questi, per costituire il foglietto mesodermico. Quest’ultimo si espande in tutta l’area a disposizione ad eccezione di due aree circolari poste all’estremità craniale e caudale del disco embrionale, dette rispettivamente disco protocordale e disco cloacale. In corrispondenza di queste aree i due foglietti, inizialmente giustapposti, si fondono e vanno in lisi, formando l’apertura boccale, all’estremità craniale, e quella cloacale, all’estremità caudale.

Mesomigration Hensen’s

Formazione della notocorda

Anteriormente alla stria primitiva si forma il nodo di Hensen, attraverso cui passano, con un movimento di ingressione o immigrazione, le cellule dell’epiblasto che formeranno la placca precordale (mesoderma del capo) e la notocorda.

Questo materiale inizialmente si allunga cranialmente nel prolungamento cefalico quindi, quando si riduce l’immigrazione di cellule attraverso la linea primitiva, si estenderà caudalmente.

La migrazione di cellule nel nodo di Hensen, nella maggior parte dei Mammiferi, porta alla formazione di un canale cordale che ventralmente si fonde con l’endoderma trasformandosi poi in un cordone cellulare assiale solido, la notocorda. Essa costituisce il primitivo sostegno del corpo dell’embrione ed ha un grande potere induttivo sulle strutture anatomiche circostanti.

noto form PS27

Differenziazione del mesoderma

Mentre la notocorda si allunga caudalmente, induce il differenziamento dei territori ad essa circostanti.

Il mesoderma inizialmente espanso in tutto lo spazio a disposizione, ad eccezione delle aree buccale e cloacale, dà origine alle sue diverse componenti: mesoderma parassiale, intermedio e laterale.

Il mesoderma parassiale si organizza in direzione cranio-caudale in unità metameriche definite somiti; il mesoderma intermedio è metamerico nel solo tratto craniale, caudalmente rimane insegmentato; le lamine laterali si delaminano in due foglietti non segmentati, la somatopleura e la splancnopleura.

Inoltre, dal momento che la corda dorsale si differenzia in direzione cranio-caudale, anche il differenziamento della componente mesodermica procede in direzione cranio-caudale. Pertanto ad uno stadio di sviluppo precoce si osservano somiti metamerici nel tratto craniale seguiti dalla componente mesodermica ancora insegmentata.


Neurulazione

Le cellule dell’epiblasto rimaste in superficie (ectoderma) si differenziano in neuroectoderma ed ectoderma di rivestimento.

Le cellule del neuroectoderma si fanno più alte e vanno a costituire la placca neurale. Le cellule cilindriche della placca neurale modificano il loro citoscheletro e di conseguenza la loro forma determinando la formazione della doccia neurale che infine si chiude nel tubo neurale. Contemporaneamente dai margini della placca neurale, in direzione cranio-caudale, si staccano gruppi di cellule ad andamento metamerico, la cresta neurale.

L’ectoderma di rivestimento ricopre completamente i derivati del neuroectoderma. Esso si appiattisce e continua ad espandersi per epibolia oltre che nell’area embrionale anche in quella extraembrionale.

Neurulation

Stadio filotipico

Pertanto, nei Mammiferi, alla fine della gastrulazione sono presenti tre foglietti sovrapposti (ectoderma, mesoderma ed endoderma) organizzati, lungo l’asse dorso-ventrale, nelle strutture assiali tipiche dello stadio filotipico dei Vertebrati (tubo neurale, notocorda, tubo digerente).

Tuttavia i tre foglietti sono aperti ventralmente e poggiati sul sacco del tuorlo. Solo con la formazione delle pieghe del corpo essi si chiuderanno ventralmente determinando la formazione di un embrione organizzato in tre foglietti concentrici.

Sag fold PREM complete
Trans fold PREM inter

Confronto tra le mappe prospettiche

Il confronto tra le mappe dei territori presuntivi permette di evidenziare che, anche in animali profondamente diversi, il rapporto tra i territori che daranno origine ai tre foglietti embrionali è molto simile:

  • la notocorda presuntiva occupa sempre una posizione centrodorsale;
  • il mesoderma presuntivo è sempre laterale rispetto al territorio cordale;
  • il neuroectoderma presuntivo è posto sempre anteriormente al territorio cordale;
  • il territorio che originerà l’ectoderma di superficie (epidermide) circonda il neuroectoderma sempre nella stessa posizione.

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