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Luciana Castaldo » 11.I placodi e gli organi di senso


I placodi

Alla chiusura del tubo neurale e per induzione di questo, compaiono sull’ectoderma di rivestimento, in aree ben localizzate, coppie di ispessimenti detti placodi (placode olfattorio, del cristallino, otico ed epibranchiale) legati alla formazione di organi di senso.
I placodi evolvono in fossette e quindi vescicole che si approfondano, si rendono indipendenti dell’epiblasto e si mettono in connessione col sistema nervoso.
I placodi olfattivi o olfattori sono costituiti da cellule sensoriali da cui si originano gli assoni dei nervi olfattori che si connettono con il telencefalo.
I placodi del cristallino non formano neuroni ma la lente o cristallino dell’occhio.
I placodi otici formano l’eptelio sensoriale dell’orecchio interno ed i neuroni del ganglio vestibolo-cocleare.
I placodi epibranchiali si differenziano in tre altri piccoli placodi (geniculato, petroso, nodoso) che danno origine, rispettivamente, a neuroni sensitivi dei nervi facciale, glossofaringeo e vago.


Placodi olfattivi

L’organo dell’olfatto origina dai placodi olfattivi, due ispessimenti mediani dell’ectoblasto sulla prominenza fronto-nasale, dorsalmente ai processi mascellari del primo arco faringeo.
I placodi olfattivi si approfondano in docce e rivestono le fossette nasali intorno a cui si formano le prominenze nasali mesenchimali mediali e laterali.


Sviluppo dell’organo dell’olfatto

Le docce olfattive sono rivestite da un epitelio che posteriormente si differenzia in epitelio olfattivo, mentre anteriormente costituisce l’epitelio delle fosse nasali. Le cellule neurosensoriali dell’epitelio olfattivo, formano assoni che, attraversando il mesenchima, si portano nelle porzioni olfattive telencefaliche dove inducono la formazione dei bulbi olfattivi.
Quando nel mesenchima interposto tra gli assoni delle cellule neurosensoriali, inizia l’ossificazione della lamina cribrosa dell’etmoide, gli assoni che attraversano tale lamina vanno a formare le fibre del nervo olfattivo.


Sviluppo dei campi visivi

I primordi degli occhi sviluppano da cellule della placca neurale anteriore, i campi visivi, che vengono spostati caudalmente dalla rapida crescita del prosencefalo.
Prima della chiusura del neuroporo, mentre i bordi delle pieghe neurali (frecce, fig. 1.C) si avvicinano sulla linea mediana anteriore, le cellule del campo visivo invaginano e formano due docce ottiche sulla faccia fronto-laterale.
Alla chiusura del neuroporo anteriore, le docce formano diverticoli, le vescicole ottiche, le cui cavità sono inizialmente continue con la cavità del prosencefalo.

Eye Develpoment

Fig. 1.A
Fig. 1.B
Fig. 1.C

Formazione del placode ottico

Le vescicole ottiche si espandono lateralmente e la loro parete laterale prende contatto con la superficie ectodermica dove induce l’epitelio a proliferare ed a formare due ispessimenti, i placodi della lente o del cristallino.


Induzione tra vescicola ottica e placode

Il placode lentogeno e l’adiacente porzione di vescicola ottica esercitano una induzione reciproca per cui l’evaginazione delle vescicole ottiche induce prima l’ispessimento e quindi l’invaginazione del placode lentogeno fino a formare la vescicola del cristallino; la vescicola del cristallino induce il differenziamento della vescicola ottica in calice ottico a doppia parete collegato al prosencefalo dal peduncolo ottico.


Peduncolo ottico e fessura corioidea

Il collegamento del calice ottico con il diencefalo si restringe con la formazione del peduncolo ottico.
Poiché l’invaginazione che porta alla formazione della coppa ottica avviene al margine ventrale della vescicola, essa interessa anche il bordo ventrale della coppa e si estende lungo la superficie ventrale del peduncolo ottico. Viene così a formarsi una fessura corioidea che lascia passare i vasi sanguigni che irrorano la retina e la lente in sviluppo (vasi ialoidei). Quando la fessura corioidea si chiude i vasi che vanno alla lente degenerano mentre i vasi ialoidei residui costituiscono l’arteria e la vena centrale della retina.


Il cristallino

Poco dopo la formazione della vescicola della lente le cellule epiteliali della sua parete posteriore cominciano ad allungarsi verso la parete anteriore più sottile. Le cellule che inizialmente contengono normali organuli cellulari, subiscono una speciale forma di apoptosi: gli organuli cellulari scompaiono lasciando fibre vive con membrane esterne intatte, citoplasma trasparente e un citoscheletro interno di proteine specializzate. Queste fibre allungate si distendono e colmano gradatamente il lume della vescicola formando il nucleo embrionale del cristallino. L’epitelio della parete anteriore conserva in questo periodo la sua primitiva struttura. Successivamente le cellule della parete anteriore della vescicola della lente proliferano formando uno strato di fibre secondarie intorno alle fibre primarie del nucleo della lente. L’evoluzione del cristallino è molto lenta e forma nuove fibre anche dopo la nascita.


Differenziazione della retina

Le pareti del calice ottico, inizialmente separate da uno spazio, diventano giustapposte e formano la retina. La parete esterna rimane sottile e diviene pigmentata, formando l’epitelio pigmentato della retina mentre la parete interna differenzia una regione stretta vicino al bordo del calice ottico, l’area cieca della retina e la rimanente parte che costituisce l’area visiva della retina.
La retina visiva sviluppa in modo analogo al tubo neurale, le cellule neuroepiteliali proliferano e si differenziano dando origine agli strati specializzati che includono diversi citotipi: i coni ed i bastoncelli sensibili alla luce, le cellule bipolari e gangliari e le cellule gliali di sostegno.

Eye Histology


Iride e procesi ciliari

L’area cieca della retina corrispondente alla porzione anteriore del calice a doppia parete, rimane a parete sottile. Inoltre i due strati del calice ottico rimangono strettamente associati e vanno a formare esternamente l’iride coi muscoli costrittore e dilatatore, più internamente i processi ciliari da cui dipenderà la secrezione dell’umore acqueo della camera anteriore. L’iride con il suo margine libero delimita l’orifizio della pupilla.


Coroide e sclerotica

Durante lo sviluppo il calice ottico e la vescicola del cristallino vengono circondati da mesoectoderma derivato dalla cresta neurale. Il mesenchima che circonda il calice ottico si differenzia in uno strato pigmentato interno e uno strato fibroso esterno, entrambi con un ruolo protettivo e corrispondenti agli strati meningei del sistema nervoso centrale.
Lo strato pigmentato interno forma lo strato vascolarizzato della coroide, in diretto contatto con lo strato pigmentato esterno della coppa ottica.
Lo strato fibroso esterno costituisce la sclerotica, che si continua con la guaina del nervo ottico e con la dura madre.


Cornea

Anche nella regione tra la lente e la superficie ectodermica, cellule mesenchimali vengono arrangiate in due strati e la risultante cavità tra questi forma la camera anteriore dell’occhio che si riempie di umore acqueo prodotto dai corpi ciliari. La parete esterna di questa camera continua con la sclera e, per l’azione induttrice della vescicola del cristallino e della vescicola ottica (induzione terziaria), contribuisce alla formazione della cornea. Questa specificamente dà origine alla sostanza propria ed al mesotelio della cornea, mentre lo strato epiteliale esterno della cornea deriva dalla superficie ectodermica.


Le palpebre

Verso la fine del periodo embrionale, due pieghe cutanee, le palpebre, crescono l’una verso l’altra sopra la cornea in sviluppo. I bordi delle pieghe ectodermiche si incontrano e si uniscono mediante una lamina epiteliale. L’adesione delle palpebre è temporanea in quanto esse si separano appena prima o poco dopo la nascita.


Lo sviluppo dell’occhio


I placodi otici

L’apparato statoacustico responsabile del senso dell’equilibrio e dell’udito, sviluppa da tre parti, distinte per origine embriologica: l’orecchio esterno, l’orecchio medio e l’orecchio interno.
L’abbozzo dell’orecchio interno, la prima parte a formarsi dell’intero apparato, compare in forma di ispessimenti bilaterali dell’ectoderma ai lati del romboencefalo, i placodi otici che danno origine al labirinto membranoso. I placodi otici invaginano formando le fossette otiche, che, per un breve tempo, mantengono la connessione con l’ectoderma di superficie.
La sezione trasversale a livello delle fossette otiche mostra la stretta vicinanza di queste al romboencefalo che le induce ad invaginare.

Ear Development

Ecotoderm


Fossette ottiche

Le fossette ottiche si separano dall’ectoderma di superficie formando ognuna una vescicola otica, inizialmente di aspetto piriforme, con la porzione più dilatata rivolta dorsalmente.


Otocisti e relativi gangli

Nel corso della formazione della vescicola otica, alcune cellule della sua parete mediale migrano esternamente e contribuiscono, insieme a cellule delle creste neurali, alla formazione del ganglio stato-acustico.
Quindi la vescicola otica si suddivide in tre porzioni principali: dotto e sacco endolinfatico, utricolo e sacculo.
Anche il ganglio si divide in una porzione cocleare (ganglio del Corti) ed una vestibolare (ganglio di Scarpa) che, attraverso le fibre dell’VIII nervo craniale, portano al cervello impulsi provenienti rispettivamente dalle cellule sensoriali del sacculo e dell’utricolo.


L’utricolo ed i canali semicircolari

L’utricolo forma due evaginazioni perpendicolari tra loro. Una divisione della prima evaginazione porta alla formazione di due strutture semicircolari, anteriore e posteriore, la cui porzione centrale subisce apoptosi per cui esse si trasformano in tubi, definiti canali semicircolari anteriore e posteriore. Questi canali, nella loro posizione finale, formano tra loro un angolo di 90°. Le porzioni mediali dei due primordi persistono come tronco comune dei due canali. Anche il secondo diverticolo, in posizione parallela al piano laterale, subisce apoptosi nella regione centrale, formando il canale semicircolare laterale che, nella sua posizione finale, è posto ad angolo retto rispetto agli altri due.
I tre canali nella loro differenziazione assumono una disposizione spaziale ben precisa per cui vengono definiti: anteriore, posteriore e laterale.


Macule e creste acustiche

Ciascuno dei canali semicircolari comunica con l’utricolo attraverso le sue due estremità, delle quali una ha lo stesso calibro del canale mentre l’altra si presenta dilatata (braccio ampollare).
Nel braccio ampollare si formano delle strutture neuro-epiteliali, legate alla funzione dell’equilibrio dinamico, le creste ampollari; mentre nella parete dell’utricolo sono presenti le macule responsabili dell’equilibrio statico. Entrambe sono innervate dal ganglio vestibolare le cui fibre formano il ramo vestibolare del nervo vestibolo-cocleare.

Ear Histology


Il sacculo ed il canale cocleare

Il sacculo forma ventralmente un’evaginazione che assume prima l’aspetto di un diverticolo, poi quello di un dotto. Questo, allungandosi, si avvolge su se stesso con andamento spirale per due giri e mezzo, e costituisce il condotto cocleare.
Con la formazione del condotto cocleare, il sacculo si presenta notevolmente ridotto e la comunicazione tra le due porzioni (condotto e sacculo) è limitata ad uno stretto passaggio detto condotto riuniente.
All’interno del canale cocleare si differenzia l’organo di Corti con un epitelio colonnare sensitivo che costituisce i recettori dell’udito che saranno collegati al ganglio acustico di Corti.

Ear Histology


Labirinto membranoso e labirinto osseo

Con lo sviluppo della vescicola otica, il mesenchima che la circonda forma un involucro cartilagineo detto capsula otica. Quindi il rivestimento interno di questo involucro cartilagineo, adiacente al labirinto membranoso, si vacuolizza formando tra le due porzioni uno spazio perilinfatico in cui si accumula perilinfa. Lo spazio perilinfatico che circonda il dotto cocleare viene sudiviso in due spazi, la scala del timpano e quella del vestibolo. Il dotto cocleare è separato dalla scala vestibolare mediante la membrana vestibolare e dalla scala timpanica mediante la membrana basilare.
La successiva ossificazione della capsula cartilaginea porta alla formazione del labirinto osseo, posto nella rocca petrosa dell’osso temporale del cranio, che circonda il labirinto membranoso immerso nella perilinfa.


Sviluppo orecchio medio

L’orecchio medio sviluppa da un’evaginazione dell’endoderma dell’intestino anteriore, la prima tasca branchiale, che costituisce il recesso tubo timpanico e si differenzia nella cassa del timpano e nella tuba uditiva.
La definitiva cavità timpanica è formata dall’estremità dorsale della prima tasca faringea che si estende verso il primo solco faringeo. La parete ectodermica del primo solco faringeo e la parete endodermica della cavità timpanica sono separate da uno strato di mesenchima che si riduce ad un sottile strato di tessuto connettivo.
Gli ossicini dell’orecchio medio si formano dal mesoderma dei primi due archi faringei; il martello e l’incudine del primo mentre la staffa del secondo arco faringeo. Inizialmente gli ossicini sono composti da mesenchima, poi diventano cartilaginei ed infine ossei. L’epitelio endodermico che riveste la cavità timpanica si estende nella nuova cavità circondando e sospendendo gli ossicini. Il martello, ancorato alla membrana timpanica, si articola con l’incudine che a sua volta si articola con la staffa. Il piede della staffa di forma ovale poggia sulla finestra ovale dell’orecchio interno, che si apre nel labirinto osseo.

Pharingeral pouch


Orecchio esterno

L’orecchio esterno comprende il condotto uditivo esterno che si forma dal primo solco faringeo ed il padiglione auricolare che si sviluppa da prominenze del primo e del secondo arco branchiale.
L’orecchio esterno si forma dal primo solco branchiale come un piccolo diverticolo che, per proliferazione epiteliale, forma un cordoncino solido, il tappo meatale. Questo tappo subisce lisi nel periodo perinatale, per cui il cordone si canalizza e si forma il condotto uditivo esterno. Sul fondo del condotto, in rapporto con l’epitelio della cassa del timpano, si differenzia la porzione esterna della membrana timpanica che risulta quindi formata dall’epitelio di origine ectodermica del condotto uditivo, da quello di origine endodermica della cassa del timpano e da un esile strato connettivale tra questi.
Intorno al meato uditivo esterno si forma poi il padiglione dell’orecchio che prende origine da numerosi tubercoli provenienti dall’arco mandibolare e ioideo. Le diverse parti del padiglione dell’orecchio assumeranno morfologia e grandezza diversa nei vari Mammiferi.

Pharyngeral arches


L’orecchio nelle sue tre parti

L’orecchio esterno prende origine dal primo solco faringeo e dal mesoderma circostante ed è costituito dal padiglione, dal meato uditivo esterno e dal foglietto esterno della membrana timpanica. Esso dirige il suono verso l’orecchio medio.
L’orecchio medio deriva dalla prima tasca faringea e dal circostante mesoderma, è composto dalla tuba uditiva, dalla cavità timpanica e dalla catena degli ossicini associata. Esso conduce il suono dall’orecchio esterno all’orecchio interno.
L’orecchio interno sviluppa dal placode otico e costituisce l’organo vestibolo-cocleare con una porzione vestibolare che presiede all’equilibrio, ed una porzione cocleare responabile dell’udito. Queste due porzioni inviano impulsi sensoriali al cervello attraverso l’VIII nervo craniale.


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