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Luciana Castaldo » 5.Segmentazione


Introduzione

La segmentazione è la prima tappa dello sviluppo dello zigote. Essa è caratterizzata da una serie di divisioni mitotiche che si succedono rapidamente saltando la fase G1 e gran parte della fase G2 del ciclo cellulare, senza che le cellule derivate da una precedente mitosi vadano incontro ad accrescimento cellulare (fig. 1). Pertanto nel corso della segmentazione si osserva un aumento esponenziale del numero di cellule, definite blastomeri, a cui non corrisponde un aumento di volume dell’embrione. Solo alla fine della segmentazione, quando le cellule dell’embrione hanno raggiunto il rapporto tra nucleo e citoplasma proprio della specie, si ha una ripresa del periodo di accrescimento che precede ciascuna divisione cellulare. Inoltre, poichè il citoplasma dello zigote non è distribuito uniformemente, le prime divisioni danno origine ad una ripartizione differenziata dei determinanti citoplasmatici e delle sostanze di riserva nelle prime cellule dell’embrione. Il piano di segmentazione è determinato non tanto dal fuso mitotico ma dai microtubuli dell’astrosfera posti ai poli opposti di ogni cellula che si sta dividendo; il citoscheletro può quindi influire sulla scelta della cellula di effettuare una divisione simmetrica o asimmetrica.

Fig. 1

Fig. 1


Attivazione delle uova fecondate

Subito dopo la fecondazione, il citoplasma dello zigote, interamente derivato dal gamete femminile, subisce un processo di attivazione, caratterizzato da intensa sintesi proteica (a, fig. 2) e da uno spostamento di determinanti citoplasmatici. In alcune specie (anfibi) si può evidenziare morfologicamente uno spostamento del plasma corticale, conseguente alla fecondazione, che risulterà determinante per il posizionamento dei primi piani di segmentazione.

Fig. 2

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 3


Variazioni degli acidi nucleici con la fecondazione

Nella gran parte degli animali la segmentazione procede con una rapida sintesi di DNA e successive divisioni mitotiche ma con un’espressione genica scarsa ed un mancato accrescimento dimensionale. Pertanto il cambiamento più evidente nel corso della segmentazione è una crescita regolare del materiale nucleare a spese di quello citoplasmatico. In particolare DNA viene sintetizzato utilizzando i ribonucleotidi citoplasmatici mediante l’enzima ribonucleotide reduttasi. Al contrario la sintesi di RNA è molto limitata: non viene sintetizzato RNA ribosomiale ma solo RNA messaggero e RNA transfer, che rimangono comunque mascherati nel corso della segmentazione. Inoltre durante la segmentazione si ha sintesi solo delle proteine direttamente coinvolte nel processo di divisione cellulare quali gli istoni nucleari (necessari alla formazione di cromosomi), la tubulina (costituente proteico dei microtubuli del fuso), la ribonucleotide reduttasi (enzima che catalizza la riduzione dei ribonucleotidi citoplasmatici in desossiribonucleotidi).


Proprietà della segmentazione

Nei Mammiferi i blastomeri si dividono lentamente e continuamente fino a costituire una massa sferica di cellule, denominata morula. Successivamente, al centro della morula (o al centro dell’emisfero animale per gli altri vertebrati), grazie ad un processo di cavitazione e a fenomeni apoptotici, si formerà una cavità con accumulo di liquidi, grazie ad un trasporto attivo di ioni sodio e potassio. Alla fine della segmentazione l’embrione è essenzialmente formato da un epitelio polarizzato (cioè con differenze strutturali tra superficie esterna e superficie interna), che circonda una cavità colma di liquido.


Classificazione delle uova


Diversi tipi di segmentazione


Leggi della segmentazione

Le prime due leggi della segmentazione riguardano la posizione dei fusi mitotici (secondo la maggiore quantità di citoplasma attivo), e dei relativi piani di segmentazione (perpendicolarmente al fuso e quindi alla maggiore quantità di citoplasma attivo).

La legge di Balfour indica i ritmi della divisione cellulare la cui velocità risulta inversamente proporzionale alla concentrazione di tuorlo o vitello.


La segmentazione totale adeguale

La segmentazione totale adeguale è propria del riccio di mare e dell’anfiosso.

  • Il primo piano di segmentazione è un piano meridiano, passante per l’asse polare, e divide lo zigote in due blastomeri uguali.
  • Il secondo piano è anch’esso meridiano e forma quattro blastomeri uguali.
  • Il terzo piano è equatoriale e porta alla formazione di 8 blastomeri pressocchè uguali, 4 al polo animale e 4 al polo vitellino.

La segmentazione totale adeguale (segue)

I piani successivi sono alternamente meridiani o paralleli fino alla formazione di una morula (con blastomeri pressocchè equivalenti per dimensioni) che velocemente evolve in una blastula cava con blastocele centrale e blastoderma monostratificato.


La segmentazione totale ineguale

La segmentazione totale ineguale è tipica degli Anfibi.

  • Il primo piano di segmentazione, identificato da tre parametri (il piano passante per l’asse polo animale-polo vitellino, il piano passante per la traccia spermatica ed il piano passante per il punto di massima ampiezza della semiluna grigia), è un piano meridiano e divide lo zigote in 2 blastomeri equivalenti.
  • Il secondo piano, anch’esso meridiano, forma 4 blastomeri equivalenti.
  • Il terzo piano è sopra-equatoriale e porta alla formazione di 8 blastomeri di dimensioni diverse: 4 micromeri più piccoli nell’emisfero animale e 4 macromeri più grandi nell’emisfero vitellino.

Cleavage


La segmentazione totale ineguale (segue)

I piani successivi che si succedono con ritmi diversi nei due emisferi, sono alternamente meridiani o paralleli e portano alla formazione di una morula (con macromeri e micromeri) che velocemente evolve in una blastula cava con blastocele eccentrico e blastoderma pluristratificato.


Segmentazione parziale nei pesci

Il primo esempio di segmentazione parziale è quello dei pesci.

  • Le prime tre divisioni del disco germinativo, secondo piani verticali, danno luogo ad uno stadio di otto cellule parzialmente separate disposte in due file.
  • La formazione di veri blastomeri si ha con la prima divisione secondo un piano orizzontale, a circa due ore dalla fecondazione, che porta allo stadio di 64 blastomeri.
  • A circa tre ore dall’inizio della segmentazione viene perduta la sincronia delle divisioni dei blastomeri, aumenta la durata del ciclo cellulare e le cellule diventano mobili.

Segmentazione parziale nei pesci (segue)

A questo punto si è formata una blastula caratterizzata da quattro regioni principali:

  • cellule profonde del blastoderma che costituiscono una massa notevole nella regione del polo animale;
  • un sottile strato epiteliale di rivestimento del blastoderma;
  • vitello nel polo vegetativo;
  • uno strato sinciziale vitellino composto da cellule al margine del blastoderma che formano un sincizio con le confinanti cellule del vitello.

Segmentazione parziale discoidale

La segmentazione parziale discoidale è tipica delle uova dei Sauropsidi (Rettili e Uccelli) e dei Mammiferi Monotremi.

L’uovo di pollo, con un disco germinativo di circa 3 mm di diametro ed un alto contenuto di tuorlo costituisce un tipico esempio di uovo macrolecitico. La segmentazione è definita parziale discoidale in quanto interessa solo il disco germinativo.

  • Il primo piano di segmentazione è appena una fessura perpendicolare al centro del disco germinativo.
  • Il secondo, perpendicolare al primo, ancora limitato al centro del disco, porta alla formazione di quattro merociti continui col tuorlo sia nella parte marginale che nella parte inferiore.
  • I successivi piani sono sempre meridiani, e portano alla formazione di cellule centrali separate lateralmente dalle cellule marginali ma tutte ancora in continuità col tuorlo sottostante.

Segmentazione parziale discoidale (segue)

I primi veri blastomeri, completamente separati dal tuorlo, si formano o per convergenza e fusione dei solchi di segmentazione nella porzione citoplasmatica sottonucleare dei merociti o per divisione cellulare con solchi di segmentazione tangenziali.

In tal caso le cellule più superficiali formano i veri blastomeri, mentre le cellule inferiori mantengono la continuità col tuorlo. Inoltre le cellule marginali, anch’esse in connessione col tuorlo, formano una struttura sinciziale detta periblasto che ha la funzione di demolire il tuorlo.


Discoblastula

Alla fine del processo di segmentazione si forma una blastula discoidale (discoblastula) in cui il blastoderma superficiale, separato dal tuorlo dalla cavità sottogerminale, appare differenziato in un’area pellucida (costituita dai blastomeri che sovrastano la cavità sottogerminale) ed un’area opaca (costituita dai merociti che si continuano col tuorlo).


Segmentazione totale rotazionale asincrona

La segmentazione totale rotazionale asincrona è tipica dei Mammiferi Placentari. Per l’assenza di tuorlo (uova alecitiche) lo zigote viene interamente diviso in due blastomeri. Nella seconda divisione, un blastomero si divide secondo un piano meridiano e l’altro secondo un piano equatoriale; per tale motivo la segmentazione è anche detta rotazionale. Inoltre, i primi due blastomeri possono segmentare con ritmi diversi determinando un notevole asincronismo anche nelle divisioni successive, nonché la formazione di un numero dispari di blastomeri (segmentazione asincrona).


Compattazione dei blastomeri

Altra caratteristica che distingue la segmentazione dei Mammiferi è la compattazione dei blastomeri. Questi, infatti, sono uniti lassamente fino allo stadio di 8 blastomeri, dopo aumentano il contatto reciproco formando una sfera compatta di cellule collegate tra loro da stretti sistemi di giunzione, sia occludenti sia comunicanti. I contatti intercellulari sono mediati da una molecola di adesione calcio-dipendente chiamata E-caderina o ovomurolina o molecola di adesione cellulare dei leucociti (L-CAM).


La blastocisti

Con la compattazione dei blastomeri si formerà una masserella di cellule chiamata morula (stadio a 16 blastomeri) in cui si possono distinguere cellule periferiche più numerose, appiattite e con giunzioni serrate, e poche cellule centrali, (3-5) globose provviste di giunzioni comunicanti per il passaggio di piccole molecole e ioni denominate massa cellulare interna (MCI) o nodo embrionale. Allo stadio di circa 32 blastomeri la MCI è ben definita e sormontata da numerose cellule del trofoblasto. Quindi le cellule del trofoblasto, danno luogo ad un processo di cavitazione: secernono un fluido e richiamano acqua all’interno della morula per osmosi grazie al trasporto attivo di ioni sodio. Contemporaneamente le cellule globose della MCI si concentrano ad un polo della sfera delimitata da cellule trofoblastiche ed insieme a queste determinano la formazione della blastocisti che rappresenta lo stadio finale del processo di segmentazione nei Mammiferi. La blastocisti è caratterizzata da una cavità interna, la cavità della blastocisti delimitata dorsalmente dalla MCI, ventralmente e lateralmente dal trofoblasto.


Schiusa della blastocisti

La blastocisti è ricoperta dalla membrana di fecondazione (derivata dalla membrana pellucida dopo la fecondazione) la quale sarà degradata solo quando la blastocisti raggiungerà l’utero (questo per evitare impianti ectopici indesiderati. La blastocisti del topo, quella del bovino, della pecora e del maiale “schiudono” dalla membrana pellucida tramite un piccolo foro prodotto sulla sua superficie da una proteasi specifica (digestione enzimatica). Nel cavallo ed in alcuni roditori non vi è “schiusa” ma la membrana di fecondazione si sfalda disintegrandosi. Liberata dalla membrana di fecondazione la blastocisti può conservare forma rotondeggiante (come negli equini e nei Carnivori) oppure può subire un notevole allungamento verso le estremità, ai lati della MCI (come nel suino e nei Ruminanti).


Segmentazione parziale superficiale

La segmentazione parziale superficiale è propria degli Insetti che hanno uova centrolecitiche con la maggior parte del citoplasma disposta intorno al tuorlo centrale. Tuttavia il nucleo rivestito da un velo di citoplasma occupa il centro del tuorlo.

Nel corso della segmentazione si ha inizialmente una serie di divisioni nucleari che porta alla formazione di energidi. Quando questi energidi migrano nel citoplasma periferico, questo si frammenta in modo da costituire dei veri blastomeri.

Alla fine della segmentazione si formerà quindi un blastoderma superficiale monostratificato e la blastula sarà definita periblatula.

I diversi tipi di uova e le corrispondenti blastule

La segmentazione totale adeguale termina con la formazione di una celoblastula con blastocele centrale (a) delimitato da un blastoderma monostratificato con cellule leggermente più grandi nell’emisfero vitellino rispetto all’emisfero animale (fig. 4).

La segmentazione totale ineguale termina con la formazione di una celoblastula con blastocele eccentrico (b) delimitato da un blastoderma pluristratificato con cellule più piccole nell’emisfero animale (micromeri) e più grandi nell’emisfero vitellino (macromeri).

La segmentazione parziale discoidale termina con la formazione di una discoblastula (c) con blastoderma discoidale posto al di sopra della cavità sottogerminale.

La segmentazione parziale superficiale termina con la formazione di una periblastula (d) con blastoderma superficiale monostratificato intorno al tuorlo.

La segmentazione totale rotazionale asincrona termina con la formazione di una blastocisti (e) con una cavità interna delimitata dal trofoblasto, la cavità della blastocisti, in cui sporge la Massa Cellulare Interna o nodo embrionale.

Fig. 4

Fig. 4


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