Lo sviluppo dei Mammiferi comprende una serie di complessi eventi che portano due gameti a formare il nuovo individuo.
Il processo parte dalla maturazione dei gameti (gametogenesi) i quali attraverso il processo di fecondazione interna portano alla formazione dello zigote, la prima cellula del nuovo individuo.
L’ontogenesi si attua attraverso le successive fasi di segmentazione, gastrulazione, neurulazione ed organogenesi che portano alla formazione di un embrione, formato da tre foglietti embrionali (ectoderma, mesoderma ed endoderma), nel quale sull’asse mediano del corpo, dalla regione dorsale a quella ventrale, sono presenti: tubo neurale, corda dorsale e tubo digerente.
La formazione degli annessi dalla porzione extraembrionale dei tre foglietti, completa quelle componenti indispensabili per creare l’ambiente idoneo allo sviluppo e per fornire all’embrione gli scambi respiratori e metabolici indispensabili alla sua crescita.
Nei Mammiferi le cellule della linea germinale (protogoni), tra le cellule più grandi del corpo, sono caratterizzate dal plasma germinale. Esse si differenziano precocemente durante la segmentazione per localizzarsi nella parete del sacco vitellino da cui migrano per portarsi nelle creste genitali.
Il processo di gametogenesi si divide in tre fasi che presentano caratteristiche peculiari nei due sessi:
Fase di moltiplicazione:
Fase di accrescimento:
Fase di maturazione o meiotica:
Il testicolo è organizzato in tubuli seminiferi la cui parete è caratterizzata da citotipi indicativi dei diversi momenti della spermatogenesi e della spermiogenesi nonchè dalle cellule nutrici del Sertoli. Inoltre tra i tubuli seminiferi sono presenti elementi endocrini responsabili della produzione di testosterone.
Gli spermatidi aploidi, formati con la spermatogenesi sono cellule indifferenziate che devono subire un processo di citodifferenziazione (spermiogenesi) per diventare spermatozoi.
Questo processo prevede modificazioni nucleari, elaborazione di nuovi organuli cellulari (acrosoma e flagello), ridistribuzione di alcuni organuli (mitocondri) ed eliminazione del citoplasma in eccesso.
Gli spermatozoi liberati nel compartimento adluminale dei tubuli seminiferi attraverso la rete testis passano nell’epididimo che provvede al loro trasporto, concentrazione, maturazione ed accumulo.
Dall’epididimo gli spermatozoi passano nel dotto deferente e nel dotto eiaculatore per essere immessi, col liquido seminale, nelle vie genitali femminili.
Introduzione
L’ipotalamo, riceve, attraverso gli organi di senso, stimoli ambientali per la produzione di fattori di rilascio che, a livello ipofisario, inducono la produzione di gonadoropine.
La gonadotropina FSH stimola le cellule del Sertoli a produrre una ABP (androgen binding protein), la gonadotropina LH detta anche ICSH stimola le cellule di Leydig a produrre testosterone.
In tal modo l’azione coordinata delle due gonadotropine influenza la produzione degli spermatozoi.
Nelle femmine di Mammiferi la fase moltiplicativa è limitata alla vita fetale in cui tutti gli ovogoni si differenziano in ovociti primari. Questi duplicano il DNA, entrano nella profase I della meiosi ed iniziano la fase di accrescimento.
Dopo la nascita ogni ovocita termina la profase della prima divisione meiotica ed entra in una prolungata fase di riposo, detta dictiotene, che dura fino alla maturità sessuale dell’animale, quando lo sviluppo riprende per induzione da parte delle gonadotropine.
Inoltre il processo di ovogenesi procede in parallelo con la follicologenesi, pertanto, ogni ovogonio è racchiuso da un follicolo ovarico e, a partire dalla maturità sessuale, a regolari intervalli di tempo, avviene la maturazione di uno o più follicoli e dei relativi ovociti.
Nei Mammiferi i processi associati di ovogenesi e follicologenesi avvengono nella gonade femminile o ovaio, organo pari, posto in cavità addominale, in stretto rapporto col padiglione della tuba. La corticale dell’ovaio è caratterizzata dalla presenza di follicoli oofori in varie fasi di evoluzione (follicoli primari, secondari, terziari o maturi e corpo luteo) e di involuzione. La midollare è caratterizzata da connettivo riccamente vascolarizzato.
Inoltre la superficie esterna dell’ovaio è rivestita da un epitelio cubico semplice in modo da consentire l’ovulazione.
Il follicolo maturo, per l’azione delle gonadotropine ipofisarie, per la pressione esercitata dal liquor follicoli e per l’azione di enzimi litici, si apre sulla superficie ovarica in una zona povera di vasi con conseguente fuoriuscita, insieme al liquido follicolare, del cumulo ooforo contenente l’ovocita secondario che ha completato la prima divisione meiotica.
I processi di ovogenesi e follicologenesi sono processi periodici, a regolazione ormonale, (ciclo ovarico) che determinano anche modificazioni periodiche della mucosa uterina (ciclo uterino).
Nei Mammiferi domestici il ciclo ovarico ed uterino costituiscono il ciclo estrale caratterizzato da manifestazioni esterne e comportamentali durante la fase di estro o calore, mentre nei Primati costituiscono il ciclo mestruale, caratterizzato dallo sfaldamento della mucosa uterina nella fase di metaestro.
Le vie genitali femminili comprendono le tube uterine e l’utero. Esse subiscono modificazioni durante il ciclo determinate:
Le tube uterine sono suddivise in infundibulum, ampolla e istmo. L’infundibulum provvede alla cattura dell’ovocita dopo l’ovulazione ed al suo trasporto verso l’ampolla, per la fecondazione. L’istmo con le sue contrazioni ritmiche spinge lo zigote verso il corno uterino. Inoltre il secreto delle ghiandole tubariche attiva il processo di capacitazione.
L’utero, diviso in corni uterini, corpo e cervice, riceve e trasporta lo sperma, provvede a fornire l’ambiente idoneo per l’impianto e lo sviluppo dell’embrione, fornisce protezione allo stesso e provvede alla sua espulsione al momento del parto.
Gli spermatozoi, dopo un processo di attivazione nelle vie genitali maschili, subiscono un processo di capacitazione nelle vie genitali femminili.
Essi iniziano la reazione acrosomica, liberano gradualmente enzimi litici per aprirsi un varco fino all’ovocita e raggiungere i recettori sulla superficie della sua membrana plasmatica.
Il legame dei recettori innesca un processo di depolarizzazione della membrana dell’ooplasma con conseguente blocco della polispermia, nonché fusione delle membrane con passaggio del pronucleo maschile nell’ooplasma.
Lo spermatozoo induce il completamento della meiosi per cui l’ovocita II si divide in cellula uovo, i due pronuclei si avvicinano, duplicano ognuno il proprio DNA e dispongono i cromosomi in piastra metafasica della prima divisione di segmentazione.
La segmentazione dei Mammiferi Placentari è definita totale rotazionale asincrona. Per l’assenza di tuorlo (uova alecitiche) lo zigote viene interamente diviso in due blastomeri. Nella seconda divisione, un blastomero si divide secondo un piano meridiano e l’altro secondo un piano equatoriale; per tale motivo la segmentazione è anche detta rotazionale. Inoltre, i primi due blastomeri possono segmentare con ritmi diversi determinando un notevole asincronismo anche nelle divisioni successive, nonché la formazione di un numero dispari di blastomeri (segmentazione asincrona).
La segmentazione dei Mammiferi è caratterizzata dalla compattazione dei blastomeri. Questi, infatti, sono uniti lassamente fino allo stadio di 8 blastomeri, dopo aumentano il contatto reciproco formando una sfera compatta di cellule collegate tra loro da stretti sistemi di giunzione, sia occludenti sia comunicanti. I contatti intercellulari sono mediati da una molecola di adesione calcio-dipendente chiamata E-caderina o ovomurolina o molecola di adesione cellulare dei leucociti (L-CAM).
In utero arrivano una o più blastocisti che liberate dalla membrana di fecondazione, si impiantano nella mucosa uterina.
L’impianto può essere: centrale, eccentrico o interstiziale.
La blastocisti è costituita da cellule della massa cellulare interna (ICM) e da cellule del trofoblasto. Le prime entrano nella formazione dei tre foglietti embrionali, le cellule trofoblastiche entrano nella formazione della parete esterna del corion che costituisce la porzione fetale della placenta.
Il processo di gastrulazione inizia con la delaminazione della ICM in un foglietto epiblastico ed un foglietto ipoblastico.
L’ipoblasto si espande a rivestire la cavità della blastocisti formando il sacco vitellino.
Il processo di amniogenesi, porta alla formazione della cavità amniotica dorsalmente.
In tal modo l’area embriogenetica appare costituita da due foglietti posti tra la cavità amniotica e quella del sacco vitellino.
Il processo di gastrulazione trasforma la blastocisti in un embrione organizzato in tre strati di cellule.
Esso è caratterizzato da:
Di seguito potete vedere i video:
Quando il corpo prende forma, le pieghe che circondano l’embrione delimitano l’area embrionale da quella extraembrionale nella quale si rendono evidenti gli annessi.
L’amniogenesi per pieghe, propria dei Carnivori, coniglio e maiale, è la forma più primitiva e si verifica in modo analogo a quanto avviene negli Uccelli.
L’amniogenesi per cavitazione, propria di alcuni Insettivori e dei Primati, viene considerata la forma più evoluta.
L’amniogenesi di transizione, propria degli Ungulati e di alcuni Insettivori, inizia per cavitazione e si completa per pieghe.
Nell’amniogenesi per pieghe, le pieghe amniotiche in numero di quattro (la prima cefalica, poi due laterali ed infine una caudale) sono inizialmente costituite da epiblasto e dal confinante trofoblasto. In seguito alla delaminazione del foglietto mesodermico, la somatopleura si accolla alle pieghe che si estendono centripetamente e poi si fondono.
Negli animali in cui l’amniogenesi avviene per cavitazione il trofoblasto tende ad ispessirsi sulla massa cellulare interna, differenziandosi in citotrofoblasto e sinciziotrofoblasto.
Nella zona tra il citotrofoblasto e la parte più apicale della massa cellulare interna si formano delle lacune che progressivamente confluiscono in un’unica cavità: la cavità amniotica. Le cellule alla base di tale cavità costituiscono l’epiblasto dell’embrione mentre quelle della volta formano l’ectoderma amniotico. Intanto, con la formazione del mesoderma e la sua delaminazione, la somatopleura si solleva in pieghe che si accollano internamente all’ectoderma amniotico, completando la parete dell’amnios, ed esternamente al trofoblasto formando il corion.
Il sacco vitellino rappresenta l’annesso più precoce. Esso si forma con la delaminazione del foglietto ipoblastico a cui si accolla la splancnopleura.
Il sacco vitellino rimane collegato all’intestino medio attraverso il peduncolo vitellino.
A differenza di quanto avviene in animali con uova megalecitiche, il sacco vitellino nei Mammiferi placentati non contiene tuorlo, pur svolgendo importanti funzioni. Infatti nella sua parete prendono origine i primi vasi sanguigni extraembrionali ed i precursori delle cellule germinali.
L’allantoide nasce come diverticolo dell’intestino caudale per cui è costituito da endoderma all’interno e splancnopleura all’esterno.
L’allantoide fuoriesce dal corpo dell’embrione a livello del cordone ombelicale e si espande nel celoma extraembrionale raggiungendo il corion. In tal modo i vasi formati a livello della splancnopleura si distribuiscono ai villi del corion.
Il cordone ombelicale è un annesso a forma di peduncolo che stabilisce il collegamento tra l’embrione e gli altri annessi extraembrionali. La lunghezza del cordone ombelicale può presentare differenze di specie.
Il cordone ombelicale è rivestito nella parte prossima al feto da ectoderma cutaneo che forma l’ombelico cutaneo, mentre nel tratto distale e rivestito da ectoderma amniotico.
In esso transitano, immersi nella gelatina di Warton, il condotto vitellino e/o quello allantoideo con i relativi vasi.
Le placente possono essere classificate in:
Legenda (fig. 1):
a = placenta vitellina
b = placenta allantoidea
c = placenta anallantoidea
Sulla base della distribuzione dei villi sul corion le placente possono essere classificate come:
Sulla base del rapporto materno-fetale le placente possono essere definite (vedi fig. 2 e 3):
La mucosa uterina (decidua) può subire delle modificazioni per consentire l’impianto della blastocisti. L’entità e l’ampiezza di tali modificazioni sono diverse nelle varie specie.
La placenta degli Equidi (epitelio-coriale) e quella dei Ruminanti (sindesmo_coriale) sono dette adeciduate in quanto la mucosa uterina non ha subito erosione da parte dei villi del corion per cui il distacco di questi con il secondamento avviene senza perdite di sangue.
Nelle placente in cui è presente erosione (endotelio-coriale e emo-coriale), il distacco del corion con il secondamento può determinare perdite ematiche più o meno imponenti seguite dall’espulsione della decidua. Tali placente in cui una parte dell’endometrio viene eliminata al momento del parto, vengono definite deciduate.
1. DNA struttura e duplicazione
2. Ciclo cellulare, mitosi e meiosi
3. Gametogenesi
4. Fecondazione
7. Lo sviluppo dell'uovo e la formazione degli annessi negli uccelli
8. Sviluppo e annessi nei Mammiferi
9. Sacchi fetali in animali di interesse veterinario
10. I derivati del foglietto ectodermico
11. I placodi e gli organi di senso
12. Derivati del foglietto mesodermico: l'apparato muscolo-scheletrico e l'abbozzo degli arti
13. Derivati mesoderma intermedio: apparato urinario e genitale
14. Derivati del foglietto mesodermico: l'apparato cardio-circolatorio
15. Derivati del foglietto endodermico: apparato digerente e respiratorio