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Luciana Castaldo » 8.Sviluppo e annessi nei Mammiferi


Introduzione

Lo sviluppo dei Mammiferi comprende una serie di complessi eventi che portano due gameti a formare il nuovo individuo.
Il processo parte dalla maturazione dei gameti (gametogenesi) i quali attraverso il processo di fecondazione interna portano alla formazione dello zigote, la prima cellula del nuovo individuo.
L’ontogenesi si attua attraverso le successive fasi di segmentazione, gastrulazione, neurulazione ed organogenesi che portano alla formazione di un embrione, formato da tre foglietti embrionali (ectoderma, mesoderma ed endoderma), nel quale sull’asse mediano del corpo, dalla regione dorsale a quella ventrale, sono presenti: tubo neurale, corda dorsale e tubo digerente.
La formazione degli annessi dalla porzione extraembrionale dei tre foglietti, completa quelle componenti indispensabili per creare l’ambiente idoneo allo sviluppo e per fornire all’embrione gli scambi respiratori e metabolici indispensabili alla sua crescita.

Human Embryo

Pig Embryo

Carnegie Stage

Sviluppo in un Mammifero


Le cellule germinali

Nei Mammiferi le cellule della linea germinale (protogoni), tra le cellule più grandi del corpo, sono caratterizzate dal plasma germinale. Esse si differenziano precocemente durante la segmentazione per localizzarsi nella parete del sacco vitellino da cui migrano per portarsi nelle creste genitali.


Gametogenesi

Il processo di gametogenesi si divide in tre fasi che presentano caratteristiche peculiari nei due sessi:

Fase di moltiplicazione:

  • continua per tutta la vita nel maschio;
  • limitata alla vita prenatale nella femmina.

Fase di accrescimento:

  • piuttosto limitata nel maschio;
  • molto sviluppata e di notevole durata nella femmina.

Fase di maturazione o meiotica:

  • 4 elementi aploidi non differenziati ad ogni meiosi nel maschio;
  • 1 elemento che completa la meiosi per lo più dopo la fecondazione nella femmina.

La gonade maschile

Il testicolo è organizzato in tubuli seminiferi la cui parete è caratterizzata da citotipi indicativi dei diversi momenti della spermatogenesi e della spermiogenesi nonchè dalle cellule nutrici del Sertoli. Inoltre tra i tubuli seminiferi sono presenti elementi endocrini responsabili della produzione di testosterone.

Blue Histology – Male Reproductive System


Spermiogenesi

Gli spermatidi aploidi, formati con la spermatogenesi sono cellule indifferenziate che devono subire un processo di citodifferenziazione (spermiogenesi) per diventare spermatozoi.
Questo processo prevede modificazioni nucleari, elaborazione di nuovi organuli cellulari (acrosoma e flagello), ridistribuzione di alcuni organuli (mitocondri) ed eliminazione del citoplasma in eccesso.
Gli spermatozoi liberati nel compartimento adluminale dei tubuli seminiferi attraverso la rete testis passano nell’epididimo che provvede al loro trasporto, concentrazione, maturazione ed accumulo.
Dall’epididimo gli spermatozoi passano nel dotto deferente e nel dotto eiaculatore per essere immessi, col liquido seminale, nelle vie genitali femminili.


Controllo ormonale della funzione testicolare

Introduzione
L’ipotalamo, riceve, attraverso gli organi di senso, stimoli ambientali per la produzione di fattori di rilascio che, a livello ipofisario, inducono la produzione di gonadoropine.
La gonadotropina FSH stimola le cellule del Sertoli a produrre una ABP (androgen binding protein), la gonadotropina LH detta anche ICSH stimola le cellule di Leydig a produrre testosterone.
In tal modo l’azione coordinata delle due gonadotropine influenza la produzione degli spermatozoi.


Durata dei diversi eventi


Ovogenesi

Nelle femmine di Mammiferi la fase moltiplicativa è limitata alla vita fetale in cui tutti gli ovogoni si differenziano in ovociti primari. Questi duplicano il DNA, entrano nella profase I della meiosi ed iniziano la fase di accrescimento.
Dopo la nascita ogni ovocita termina la profase della prima divisione meiotica ed entra in una prolungata fase di riposo, detta dictiotene, che dura fino alla maturità sessuale dell’animale, quando lo sviluppo riprende per induzione da parte delle gonadotropine.
Inoltre il processo di ovogenesi procede in parallelo con la follicologenesi, pertanto, ogni ovogonio è racchiuso da un follicolo ovarico e, a partire dalla maturità sessuale, a regolari intervalli di tempo, avviene la maturazione di uno o più follicoli e dei relativi ovociti.


Ovaio

Nei Mammiferi i processi associati di ovogenesi e follicologenesi avvengono nella gonade femminile o ovaio, organo pari, posto in cavità addominale, in stretto rapporto col padiglione della tuba. La corticale dell’ovaio è caratterizzata dalla presenza di follicoli oofori in varie fasi di evoluzione (follicoli primari, secondari, terziari o maturi e corpo luteo) e di involuzione. La midollare è caratterizzata da connettivo riccamente vascolarizzato.
Inoltre la superficie esterna dell’ovaio è rivestita da un epitelio cubico semplice in modo da consentire l’ovulazione.


Ovulazione

Il follicolo maturo, per l’azione delle gonadotropine ipofisarie, per la pressione esercitata dal liquor follicoli e per l’azione di enzimi litici, si apre sulla superficie ovarica in una zona povera di vasi con conseguente fuoriuscita, insieme al liquido follicolare, del cumulo ooforo contenente l’ovocita secondario che ha completato la prima divisione meiotica.


Ciclo estrale

I processi di ovogenesi e follicologenesi sono processi periodici, a regolazione ormonale, (ciclo ovarico) che determinano anche modificazioni periodiche della mucosa uterina (ciclo uterino).
Nei Mammiferi domestici il ciclo ovarico ed uterino costituiscono il ciclo estrale caratterizzato da manifestazioni esterne e comportamentali durante la fase di estro o calore, mentre nei Primati costituiscono il ciclo mestruale, caratterizzato dallo sfaldamento della mucosa uterina nella fase di metaestro.

Ciclo estrale
Ciclo mestruale

Vie genitali femminili

Le vie genitali femminili comprendono le tube uterine e l’utero. Esse subiscono modificazioni durante il ciclo determinate:

  • dagli estrogeni nelle fasi di proestro ed estro;
  • da estrogeni e progesterone nella fase di metaestro;
  • dal progesterone nela fase di diestro.

Le tube uterine sono suddivise in infundibulum, ampolla e istmo. L’infundibulum provvede alla cattura dell’ovocita dopo l’ovulazione ed al suo trasporto verso l’ampolla, per la fecondazione. L’istmo con le sue contrazioni ritmiche spinge lo zigote verso il corno uterino. Inoltre il secreto delle ghiandole tubariche attiva il processo di capacitazione.
L’utero, diviso in corni uterini, corpo e cervice, riceve e trasporta lo sperma, provvede a fornire l’ambiente idoneo per l’impianto e lo sviluppo dell’embrione, fornisce protezione allo stesso e provvede alla sua espulsione al momento del parto.


Fecondazione

Gli spermatozoi, dopo un processo di attivazione nelle vie genitali maschili, subiscono un processo di capacitazione nelle vie genitali femminili.
Essi iniziano la reazione acrosomica, liberano gradualmente enzimi litici per aprirsi un varco fino all’ovocita e raggiungere i recettori sulla superficie della sua membrana plasmatica.


Fecondazione (segue)

Il legame dei recettori innesca un processo di depolarizzazione della membrana dell’ooplasma con conseguente blocco della polispermia, nonché fusione delle membrane con passaggio del pronucleo maschile nell’ooplasma.
Lo spermatozoo induce il completamento della meiosi per cui l’ovocita II si divide in cellula uovo, i due pronuclei si avvicinano, duplicano ognuno il proprio DNA e dispongono i cromosomi in piastra metafasica della prima divisione di segmentazione.

 


Segmentazione

La segmentazione dei Mammiferi Placentari è definita totale rotazionale asincrona. Per l’assenza di tuorlo (uova alecitiche) lo zigote viene interamente diviso in due blastomeri. Nella seconda divisione, un blastomero si divide secondo un piano meridiano e l’altro secondo un piano equatoriale; per tale motivo la segmentazione è anche detta rotazionale. Inoltre, i primi due blastomeri possono segmentare con ritmi diversi determinando un notevole asincronismo anche nelle divisioni successive, nonché la formazione di un numero dispari di blastomeri (segmentazione asincrona).


Compattazione dei blastomeri

La segmentazione dei Mammiferi è caratterizzata dalla compattazione dei blastomeri. Questi, infatti, sono uniti lassamente fino allo stadio di 8 blastomeri, dopo aumentano il contatto reciproco formando una sfera compatta di cellule collegate tra loro da stretti sistemi di giunzione, sia occludenti sia comunicanti. I contatti intercellulari sono mediati da una molecola di adesione calcio-dipendente chiamata E-caderina o ovomurolina o molecola di adesione cellulare dei leucociti (L-CAM).


Impianto della blastocisti

In utero arrivano una o più blastocisti che liberate dalla membrana di fecondazione, si impiantano nella mucosa uterina.
L’impianto può essere: centrale, eccentrico o interstiziale.


Mappe prospettiche

La blastocisti è costituita da cellule della massa cellulare interna (ICM) e da cellule del trofoblasto. Le prime entrano nella formazione dei tre foglietti embrionali, le cellule trofoblastiche entrano nella formazione della parete esterna del corion che costituisce la porzione fetale della placenta.


Gastrulazione

Il processo di gastrulazione inizia con la delaminazione della ICM in un foglietto epiblastico ed un foglietto ipoblastico.
L’ipoblasto si espande a rivestire la cavità della blastocisti formando il sacco vitellino.
Il processo di amniogenesi, porta alla formazione della cavità amniotica dorsalmente.
In tal modo l’area embriogenetica appare costituita da due foglietti posti tra la cavità amniotica e quella del sacco vitellino.


Gastrulazione (segue)

Il processo di gastrulazione trasforma la blastocisti in un embrione organizzato in tre strati di cellule.
Esso è caratterizzato da:

  • migrazione di cellule;
  • fenomeni di induzione;
  • rapida diminuzione del tasso di mitosi.

Di seguito potete vedere i video:

  • MesoMigration-Hensen’s;
  • Noto form PS27;
  • Neurulation;
  • Trans fold PREM inter;
  • Sag fold PREM complete.

Gastrulazione: video

MesoMigration-Hensen’s
Neurulation
Noto form PS27
Sag fold PREM complete
Trans fold PREM inter

I derivati dei tre foglietti


Annessi embrionali

Quando il corpo prende forma, le pieghe che circondano l’embrione delimitano l’area embrionale da quella extraembrionale nella quale si rendono evidenti gli annessi.

  • Amnios: si forma con diverse modalità a ridosso dell’embrione, è costituito dal foglietto ectoblastico all’interno e dalla somatopleura all’esterno.
  • Corion: è l’annesso più periferico che avvolge tutti gli altri, si forma contemporaneamente all’amnios, è costituito dal trofoblasto all’esterno e dalla somatopleura all’interno.
  • Sacco vitellino: rimane collegato all’intestino medio dell’embrione ed è costituito dall’ipoblasto all’interno e dalla splancnopleura all’esterno.
  • Allantoide: nasce come diverticolo dell’intestino posteriore per cui è costituito da endoblasto all’interno e dalla splancnopleura all’esterno.
  • Cordone ombelicale: rivestito dall’ectoblasto embrionale ed amniotico, contiene dotto allantoideo e/o vitellino ed i relativi vasi per collegarli alla placenta.
  • Placenta: è l’annesso derivante dal rapporto tra il corion, come componente fetale, e la mucosa uterina come componente materna.

Amniogenesi

L’amniogenesi per pieghe, propria dei Carnivori, coniglio e maiale, è la forma più primitiva e si verifica in modo analogo a quanto avviene negli Uccelli.
L’amniogenesi per cavitazione, propria di alcuni Insettivori e dei Primati, viene considerata la forma più evoluta.
L’amniogenesi di transizione, propria degli Ungulati e di alcuni Insettivori, inizia per cavitazione e si completa per pieghe.
Nell’amniogenesi per pieghe, le pieghe amniotiche in numero di quattro (la prima cefalica, poi due laterali ed infine una caudale) sono inizialmente costituite da epiblasto e dal confinante trofoblasto. In seguito alla delaminazione del foglietto mesodermico, la somatopleura si accolla alle pieghe che si estendono centripetamente e poi si fondono.


Amniogenesi (segue)

Negli animali in cui l’amniogenesi avviene per cavitazione il trofoblasto tende ad ispessirsi sulla massa cellulare interna, differenziandosi in citotrofoblasto e sinciziotrofoblasto.
Nella zona tra il citotrofoblasto e la parte più apicale della massa cellulare interna si formano delle lacune che progressivamente confluiscono in un’unica cavità: la cavità amniotica. Le cellule alla base di tale cavità costituiscono l’epiblasto dell’embrione mentre quelle della volta formano l’ectoderma amniotico. Intanto, con la formazione del mesoderma e la sua delaminazione, la somatopleura si solleva in pieghe che si accollano internamente all’ectoderma amniotico, completando la parete dell’amnios, ed esternamente al trofoblasto formando il corion.


Formazione del sacco vitellino e dell’allantoide

Il sacco vitellino rappresenta l’annesso più precoce. Esso si forma con la delaminazione del foglietto ipoblastico a cui si accolla la splancnopleura.
Il sacco vitellino rimane collegato all’intestino medio attraverso il peduncolo vitellino.
A differenza di quanto avviene in animali con uova megalecitiche, il sacco vitellino nei Mammiferi placentati non contiene tuorlo, pur svolgendo importanti funzioni. Infatti nella sua parete prendono origine i primi vasi sanguigni extraembrionali ed i precursori delle cellule germinali.

L’allantoide nasce come diverticolo dell’intestino caudale per cui è costituito da endoderma all’interno e splancnopleura all’esterno.
L’allantoide fuoriesce dal corpo dell’embrione a livello del cordone ombelicale e si espande nel celoma extraembrionale raggiungendo il corion. In tal modo i vasi formati a livello della splancnopleura si distribuiscono ai villi del corion.


Funicolo o cordone ombelicale

Il cordone ombelicale è un annesso a forma di peduncolo che stabilisce il collegamento tra l’embrione e gli altri annessi extraembrionali. La lunghezza del cordone ombelicale può presentare differenze di specie.
Il cordone ombelicale è rivestito nella parte prossima al feto da ectoderma cutaneo che forma l’ombelico cutaneo, mentre nel tratto distale e rivestito da ectoderma amniotico.
In esso transitano, immersi nella gelatina di Warton, il condotto vitellino e/o quello allantoideo con i relativi vasi.


Vascolarizzazione delle placente

Le placente possono essere classificate in:

  • onfaloide o vitellina se i vasi del corion derivano dal sacco vitellino;
  • allantoidea se derivano dall’allantoide;
  • anallantoidea se derivano dal mesenchima dell’allantoide che comunque rimane in forma di peduncolo poco sviluppato.

Legenda (fig. 1):

a = placenta vitellina
b = placenta  allantoidea
c = placenta anallantoidea

Fig. 1

Fig. 1


Distribuzione e rapporto dei villi coriali

Sulla base della distribuzione dei villi sul corion le placente possono essere classificate come:

  • diffusa completa o incompleta;
  • cotiledonare o multipla;
  • zonata;
  • discoidale o bidiscoidale.

Sulla base del rapporto materno-fetale le placente possono essere definite (vedi fig. 2 e 3):

  • epitelio-coriale (a);
  • sinepitelio o sindesmo-coriale (b);
  • endotelio-coriale (c);
  • emocoriale (d).
Fig. 2

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 3


Classificazione delle placente

La mucosa uterina (decidua) può subire delle modificazioni per consentire l’impianto della blastocisti. L’entità e l’ampiezza di tali modificazioni sono diverse nelle varie specie.
La placenta degli Equidi (epitelio-coriale) e quella dei Ruminanti (sindesmo_coriale) sono dette adeciduate in quanto la mucosa uterina non ha subito erosione da parte dei villi del corion per cui il distacco di questi con il secondamento avviene senza perdite di sangue.
Nelle placente in cui è presente erosione (endotelio-coriale e emo-coriale), il distacco del corion con il secondamento può determinare perdite ematiche più o meno imponenti seguite dall’espulsione della decidua. Tali placente in cui una parte dell’endometrio viene eliminata al momento del parto, vengono definite deciduate.


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