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Luciana Castaldo » 7.Lo sviluppo dell'uovo e la formazione degli annessi negli uccelli

Introduzione

Gli Uccelli sono Vertebrati ovipari con una spiccata monogamia (80% delle specie).
Il periodo riproduttivo, caratteristico di ogni specie, avviene di solito in primavera o in estate, essendo influenzato dal fotoperiodo.
Negli Uccelli sono presenti elaborati comportamenti riproduttivi:

hanno di solito una spiccata territorialità nel periodo della costruzione del nido, della deposizione e dell’allevamento della prole, alla quale sono dedicate cure parentali sia che si tratti di prole precoce che inetta;
esiste inoltre una fase di corteggiamento delle femmine da parte dei maschi.

Le femmine depongono uova con guscio calcareo, che devono essere covate. Le uova possono essere deposte in numero variabile ed in genere sono più numerose nelle zone temperate che non nelle zone tropicali o fredde. Inoltre la deposizione può essere determinata o indeterminata; in questo secondo caso, se per qualche motivo si verifica perdita di uova, la femmina ne depone altre per ripristinare il numero iniziale.

Chicken Embryo

Ciclo vitale del pollo

Ciclo vitale del pollo. Fonte: Wolpert et al., Biologia dello sviluppo, Zanichelli

Vie genitali maschili

Nei maschi i due testicoli sono vicini all’estremità anteriore dei reni, con dotti deferenti paralleli agli ureteri, spesso con vescicola seminale dilatata, posta subito prima dello sbocco nell’urodeo, vicino all’orifizio urinario.
Nella cloaca dei maschi di alcune specie è presente un organo erettile mediano (pene); una formazione simile, ma vestigiale, è presente per alcuni giorni nei pulcini maschi di Gallus gallus e ne permette il sessaggio. Inoltre in alcune, specie durante il periodo riprodutivo, l’estremità distale dei condotti deferenti si rigonfia, facendo protrudere la cloaca.

Testicolo

La spermatogenesi si svolge nei tubuli seminiferi le cui pareti contengono da 5 a 8 strati di cellule. Lo strato più esterno è formato dagli spermatogoni a cui seguono spermatociti primari, e secondari, spermatidi ed infine spermatozoi. Tra questi diversi citotipi che rappresentano gli stadi della spermatogenesi e della spermiogenesi, sono inoltre presenti cellule del Sertoli.
Gli spermatozoi che si liberano nel lume dei tubuli seminiferi giungono poi nell’epididimo ove divengono fertili e vengono arricchiti della componente del liquido seminale.

Apparato riproduttore femminile

Nelle femmine degli Uccelli, in genere, è funzionale soltanto l’ovaio sinistro, in prossimità del quale si apre l’ovidotto. Questo è costituito da infundibolo, magnum, istmo ed utero che si apre nella vagina.
L’infundibulum costituisce l’estremità craniale dell’ovidutto, che raccoglie gli ovociti liberati con l’ovulazione.
Il magnum è il tratto più lungo dell’ovidutto, ed è caratterizzato dalle ghiandole albumigene.
L’istmo provvede all’aggiunta delle membrane terziarie.
L’utero, detto anche camera calcigena, è caratterizzato dalle ghiandole del guscio che provvedono alla formazione del guscio calcareo.
Infine la vagina provvede al trasporto all’esterno delle uova e, in alcune specie è sede di accumulo di spermi.

Struttura dell’uovo

L’uovo di pollo si sviluppa in ambiente terrestre per cui è rivestito da membrane accessorie e da un guscio calcareo poroso.
Il guscio può essere bianco o presentare una pigmentazione mimetico-protettiva. Esso è costituito da una membrana esterna ed una interna, che circondano tuorlo ed albume, contigue tranne che ad un polo dove formano la camera d’aria. L’uovo, definito megalecitico telolecitico, contiene una gran quantità di tuorlo concentrato nell’emisfero vegetativo, mentre il nucleo ed il citoplasma attivo formano il disco germinativo posto al polo animale.

Regolazione ormonale della gametogenesi

Negli Uccelli il sistema ipotalamo-ipofisario è un regolatore dell’attività gonadica.
L’ipotalamo riceve afferenze da altri centri nervosi cui fanno capo diversi sistemi sensoriali capaci di percepire variazioni ambientali quali la luce e la temperatura.
Le variazioni del fotoperiodo, che agiscono su centri nervosi e sull’epifisi, possono regolare la produzione di fattori di rilascio ipotalamici.
Questi a loro volta stimolano la produzione delle gonadotropine ipofisarie FSH ed LH. L’FSH regola, nel maschio, l’attività delle cellule del Sertoli, nella femmina la crescita del follicolo ovarico.
L’LH regola, nel maschio, la produzione di testosterone da parte delle cellule del Leydig, nella femmina induce l’ovulazione.

Rotazione dell’uovo nell’ovidutto

Nel suo passaggio attraverso l’ovidutto, per la deposizione, l’uovo subisce una rotazione che determina lo spostamento del blastoderma nel senso della rotazione, pur rimanendo in alto.
La gravità definisce l’asse antero-posteriore dell’embrione: la zona marginale posteriore si sviluppa nella parte più alta del blastoderma dove inizia a formarsi la stria primitiva.

Segmentazione

Il disco germinativo appare come un’area citoplasmatica chiara e rappresenta la sola componente dell’uovo che si segmenta.
La segmentazione è parziale discoidale e l’uovo viene detto meroblastico. I primi solchi di segmentazione seguono piani meridiani per cui si forma un blastoderma sinciziale in continuità col tuorlo. Successivi piani equatoriali determinano la formazione di un blastoderma stratificato separato dal tuorlo da una cavità sottogerminale.

Blastoderma

A fine segmentazione, nel blastodisco si distingue perifericamente un’area opaca, costituita da merociti in continuità col tuorlo, ed al centro un’area pellucida, con blastomeri posti sulla cavità sottogerminale.
Il blastoderma si divide quindi in due foglietti, l’epiblasto e l’ipoblasto, separati dal blastocele, che iniziano il processo di gastrulazione.

Mappa dei territori presuntivi

La mappa dei territori presuntivi indica che:

la notocorda presuntiva e la placca precordale occupano una posizione centrodorsale;
il mesoderma presuntivo è laterale rispetto al territorio cordale;
il neuroectoderma presuntivo è posto sempre anteriormente al territorio cordale;
il territorio che originerà l’ectoderma di superficie (epidermide) è posto anteriormente al neuroectoderma.

Quindi i rapporti tra le aree presuntive corrispondono al rapporto tra i foglietti a fine gastrulazione.

Gastrulazione

Il processo di gastrulazione inizia con la formazione della stria primitiva che appare come un ispessimento che si allunga dal margine posteriore in direzione craniale con:

migrazioni di cellule laterali dell’epiblasto verso il centro;
immigrazione di cellule nello spazio tra epiblasto ed ipoblasto.

Anteriormente alla stria primitiva si forma il nodo di Hensen di aspetto circolare attraverso il quale immigrano le cellule che si portano cranialmente a costituire il prolungamento cefalico.

Gastrulazione (segue)

Le cellule che dall’epiblasto immigrano attraverso la linea primitiva, si separano in un gruppo mediano e due gruppi laterali.
Il gruppo mediano si porta in profondità, attua una transizione epiteliale-mesenchimale e si inserisce sull’ipoblasto primario spostandolo lateralmente, in modo da formare il foglietto endodermico dell’embrione.
I due gruppi di cellule laterali si espandono lassamente tra ipoblasto ed epiblasto formando le componenti mesodermiche dell’embrione e degli annessi extraembrionali.

Neurulazione

Mentre la stria primitiva regredisce, nella regione anteriore del foglietto ectodermico, inizia il processo di neurulazione con il differenziamento della placca neurale che forma la doccia neurale e quindi il tubo neurale con la cresta neurale.
La rimanente parte del foglietto ectodermico che forma l’ectoderma di rivestimento, ricopre il tubo neurale e la cresta neurale.

Differenziamento cranio-caudale

L’embrione di pollo nel corso dello sviluppo presenta un differenziamento maggiore della parte craniale rispetto a quella caudale, cioè un gradiente di maturazione cranio-caudale.
Pertanto mentre nella testa di un embrione possiamo già trovare uno stadio di organogenesi, nel tronco possiamo trovare ancora uno stadio di neurulazione e nella coda si sta completando la gastrulazione.

I tre foglietti

Alla fine del processo di gastrulazione l’embrione è caratterizzato da tre foglietti embrionali sovrapposti.
L’ectoderma è differenziato in ectoderma di rivestimento, tubo neurale e creste neurali.
Il mesoderma è diviso in: mesoderma parassiale (somiti), mesoderma intermedio e mesoderma laterale (somatopleura e splancnpleura).
L’endoderma forma la parete del tubo digerente.

Sollevamento dell’embrione

La formazione delle pieghe del corpo, al limite dell’area embrionale, determina e l’avvicinamento dei foglietti embrionali in modo da chiudere le regioni craniale e caudale, mentre in corrispondenza della regione mediana del corpo, l’intestino medio rimane collegato al sacco vitellino attraverso il dotto vitellino. In tal modo si verifica il sollevamento dell’embrione sul sacco del tuorlo.

Successivi stadi di sviluppo nel pollo

Chicken Embryo

Gli annessi 1/2

Negli Uccelli, come nei Rettili e nei Mammiferi Prototeri sono presenti i seguenti annessi: sacco vitellino, amnios, corion ed allantoide.

Sacco vitellino: rimane collegato all’intestino medio dell’embrione ed è costituito dall’ipoblasto all’interno a cui si accolla la splancnopleura all’esterno. Esso contiene le riserve di vitello che viene utilizzato dall’embrione tramite i vasi vitellini.
Amnios: si forma a ridosso dell’embrione per il sollevamento di 4 pieghe amniotiche ed è costituito dal foglietto ectoblastico all’interno e dalla somatopleura all’esterno. Esso produce liquido amniotico, col compito di ricreare l’ambiente acquatico necessario allo sviluppo, sia per una crescita armonica dell’embrione, sia per regolarne la temperatura corporea.
Corion: è l’annesso più periferico che avvolge tutti gli altri, si forma con l’amniogenesi ma presenta il foglietto ectoblastico all’esterno e la somatopleura all’interno. Il corion costituisce il tramite con l’esterno, esso viene vascolarizzato da vasi allantoidei che gli consentono gli scambi respiratori, l’utilizzazione dei sali minerali contenuti nel guscio calcareo e dell’albume.
Allantoide: nasce come diverticolo dell’intestino posteriore per cui è costituito da endoblasto all’interno e da splancnopleura all’esterno e costituisce un serbatoio per il deposito dei cataboliti. Esso partecipa inoltre alla formazione della membrana corio-allantoidea.

Amniogenesi

La formazione dell’amnios avviene mediante il sollevamento di pieghe amniotiche (1 craniale, 2 laterali ed 1 caudale) che tendono ad unirsi in un ilo o ombelico amniotico. Inizialmente queste pieghe sono costituite solo dal foglietto ectodermico. Con il differenziamento del foglietto mesodermico, la somatopleura si accolla all’ectoderma.
Il sollevamento delle pieghe amniotiche determina la contemporanea formazione del corion che va espandendosi sotto il guscio calcareo e che a differenza dell’amnios presenta ectoderma all’esterno e somatopleura all’interno.

Gli annessi 2/2

Col progredire dello sviluppo si osserva riduzione del tuorlo e dell’albume con conseguente aumento del celoma extraembrionale. Contemporaneamente l’allantoide, nel cui interno si accumulano cataboliti, si espande nello stesso celoma extraembrionale.

In figura 1: Annessi embrionali degli uccelli.

(A) Formazione del sacco del tuorlo e delle pieghe amniotiche;

(B) Formazione dell’allantoide;

al= allantoide;

alb=albume;

am=amnios;

ce=celioma extra embrionale;

s=somite;

sv=sacco vitellino.