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Natascia Cocchia » 1.Endocrinologia dei Cicli Estrali


Controllo endocrino dei cicli riproduttivi

Nelle Femmine dei mammiferi domestici la ciclicità riproduttiva viene definita CICLO ESTRALE.
Tale ciclicità riproduttiva è direttamente correlata alla percezione degli stimoli ambientali che una volta recepiti attraverso il sistema sensoriale vengono tradotti in stimoli nervosi prima ed in risposta endocrina poi.
Si può dunque affermare che la ciclicità riproduttiva dei mammiferi è regolata da un sofisticato SISTEMA NEURO-ENDOCRINO che può essere così schematizzato:

Stagione, fotoperiodo, temperatura, alimentazione, allevamento ecc.
Inducono il rilascio di GnRH (Gonadotropin Releasing Hormon) (IPOTALAMO);
Induce il rilascio Produzione Gonadotropine FSH LH (IPOFISI);
Inducono il rilascio steroidi sessuali (OVAIO);
effettuano Feed-back Positivo o Negativo sull’ipotalamo.

FSH ed LH

L’FSH e l’LH o Gonadotropine sono prodotte dall’IPOFISI, o meglio dall’adenoipofisi.

FSH stimola le prime fasi dello sviluppo follicolare, produzione liquido follicolare e formazione antro in sinergia con gli estrogeni maturazione e moltiplicazione cellule follicolari.

LH stimola la produzione di estrogeni da parte delle cellule della teca interna della granulosa del follicolo.

Elevate quantità di estrogeni inducono il picco di LH → Il picco di LH induce l’ovulazione.

LH

L’LH stimola la produzione di steroidi nel maschio e nella femmina.

Ma come esplica la sua azione?
Tali ormoni sono di natura steroidea, l’ormone non fa che facilitare l’ingresso del COLESTEROLO ematico nelle cellule del leydig e follicolari rispettivamente così da dare a tali cellule il precursore fondamentale di tali steroidi sessuali. In particolare nella femmina faciliterà la penetrazione del colesterolo nelle cellule della teca interna dove subiranno le prime reazioni enzimatiche per poi passare alle cellule della granulosa ove tali reazioni verranno completate, grazie anche ad un particolare gruppo di enzimi, le AROMATASI, per portare la liberazione nell’antro follicolare di ESTROGENI durante la follicologenesi (Proestro – Estro).
Successivamente, dopo l’ovulazione il follicolo si trasformerà in corpo luteo e le cellule follicolari in cellule luteiniche prive di aromatasi, LH esplicherà la stessa azione facendo penetrare il colesterolo nelle cellule luteiniche, qui subirà reazioni enzimatiche che porteranno alla liberazione di PROGESTERONE (Diestro).

Estrogeni

Prodotti da due cellule (cellule della teca e cellule della granulosa) sotto lo stimolo di 2 ormoni FSH ed LH, caratterizzano la fase proestro-estrale concomitante con la follicologenesi e con l’ovogenesi.
Esplicano differenti azioni su differenti organi:

  • Proliferazione e maturazione cellule granulosa e esposizione recettori per gonadotropine su tali cellule. Condizioni follicolari ideali per ovogenesi;
  • Iperemia, iperplasia, ipertrofia utero (endometrio ma anche miometrio);
  • Iperemia, iperplasia, ipertrofia anche a carico di Tube, cervice e vagina (vedi colpocitologia);
  • Funzione al parto: azione mio-eccitatoria uterina e preparatoria ad altri ormoni come ossitocina, prostaglandine e relaxina;
  • Azione trofica sulla Gh. Mammaria;
  • Azioni centrali neuroendocrine e comportamentali;
  • produzione ferormoni.

In tutto l’apparato genitale gli estrogeni portano le condizioni migliori per trasporto e sopravvivenza SPZ.

Ovulazione

Completatasi la maturazione follicolare e con essa l’ovogenesi, l’ovocita con il suo cumulo ooforo, ormai allo stadio di MII, sarà pronto per essere liberato nelle vie genitali femminili, le tube, per raggiungere la sede di fecondazione.
Deve dunque avvenire la deiescenza del follicolo, l’OVULAZIONE.

Tale fenomeno, che un tempo veniva erroneamente spiegato con un aumento della pressione interna del follicolo per accumulo del liquido follicolare e dunque erroneamente definito scoppio follicolare, oggi rilevata la riduzione di tensione della parete follicolare stessa a precedere l’ovulazione, viene definita DEIESCENZA FOLLICOLARE ed è regolata dall’azione delle PgF2α che inducono contrazione della muscolatura liscia dei vasi irroranti il follicolo con conseguente azione ischemica, rottura dei lisosomi delle cellule della membrana basale dell’epitelio follicolare, nonché l’azione delle collagenasi.
Una volta avvenuta l’ovulazione, quello che era l’antro follicolare verrà occupato da residui ematici e si formerà così il Corpo Emorragico.
Al di sotto di tali residui ematici, quelle che erano le cellule follicolari inizieranno a moltiplicarsi subendo numerose mitosi differenziandosi contemporaneamente, variando il loro corredo enzimatico, trasformandosi in cellule Luteiniche.
Un CORPO LUTEO prenderà così il posto del Follicolo.

Progesterone

Tale ormone è prodotto dalle CORPO LUTEO (cellule luteiniche) sotto lo stimolo del LH durante la fase diestrale del ciclo riproduttivo, in realtà però la sua produzione inizia prima dell’ovulazione e della formazione del CL per carenza degli enzimi aromatasici delle Cellule della Granulosa follicolare che non riescono più a completare la trasformazione del cortisolo, gia iniziata nelle cellule della teca, in estrogeni e blocco della trasformazione allo stadio di progesterone.
Perché il Progesterone possa esplicare le sue azioni i tessuti bersaglio devono essere stati preparati prima dagli estrogeni.
Diversi sono gli organi bersagli e gli effetti del progesterone:

  • Influenza l’ovulazione alterando la distensibilità delle pareti follicolari;
  • Agisce sul miometrio alterando il potenziale di membrana delle cellule Muscolari sì che non abbiano contrazioni;
  • Agisce sull’endometrio rendendo la mucosa SECRETORIA;
  • Comporta la formazione del tappo mucoso cervicale;
  • Azione trofica sulla mammella con estrogeni;
  • Effetti comportamentali (tranquillità).

Corpo Luteo

Progesterone
Tale ormone è prodotto dalle CORPO LUTEO (cellule luteiniche) sotto lo stimolo del LH. Perché possa cessare la secrezione di PROGESTERONE deve avvenire la lisi del Corpo Luteo.
Ma tale ormone è anche definito ormone della GRAVIDANZA, è infatti utile al mantenimento della stessa grazie alle azioni esplicate.
(Il C.L. produce anche RELAXINA la cui azione principale è mantenere la gravidanza rilassando l’utero e facendo accumulare GLICOGENO e preparare al parto andando a dilatare la cervice e a rilassare i legamenti sacro-ischiatici con la dilatazione canale del parto, regola, poi, le contrazioni uterine).

Dunque se c’è gravidanza la liberazione di progesterone dovrà essere garantita per tutta la durata della stessa ed il CORPO LUTEO solitamente definito ciclico si trasformerà in Corpo Luteo Gravidico.
Se non c’è gravidanza si avrà la Luteolisi.

Riconoscimento Materno di Gravidanza

A tale scopo è necessario che la Femmina riconosca lo stato di gravidanza. Si parla dunque di RICONOSCIMENTO GRAVIDANZA.

L’embrione rilascia delle sostanze per segnalare la sua presenza, tali sostanze vengono dette EPF (fattori di riconoscimento precoce della gravidanza) utili affinché l’organismo blocchi il normale susseguirsi dei cicli ovarici e che blocchi il sistema immunitario che agirebbe contro il feto (non self).

Scrofa  →  ESTROGENI 11°gg gravidanza inibiscono liberazione pgf2α uterine;
Uomo  →   Hcg (Corion);
Bovina  →   proteine embrionali inibiscono liberazione Pgf2α uterine;
Bufala  →   interferone;
Pecora  →  Trofoblastina inibisce liberazione pgf2α uterine;
Cavalla  →  PMSG (placenta) e prime fasi grav. migrazione feto da un corno all’altro.

Luteolisi

Se la gravidanza non c’è avverrà la luteolisi grazie alla liberazione di prostaglandine PgF2α prodotte a livello uterino ed anche localmente dalle cellule Luteiniche.

La PgF2α Agisce in sinergia con neurofisina e ossitocina (neuroipofisi).

Assieme indurranno la contrazione della muscolatura liscia dei vasi e quindi l’ischemia dei vasi del corpo luteo con conseguente luteolisi.

La PgF2α svolge diverse azioni sull’apparato riproduttore maschile e femminile.

  • Nella Femmina Comporta:
    • Lisi C.L.; Contrazione muscolatura liscia uterina;
    • Contrazione muscolatura liscia Vasi e Bronchi;
    • Agglutinazione piastrinica.
  • Nel Maschio Comporta:
    • Contrazione muscolatura liscia vie genitali maschili,
    • Emissione ed eiaculazione;
  • Nella Femmina per azione di quella maschile presente nel plasma seminale:
    • RISALITA SPERMATOZOI FINO ALLE TUBE.
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