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Paola Salvatore » 4.Gli involucri della cellula procariotica


Legami glicosidici

Nel peptidoglicano vi è un importane derivato del glucosio: l’N-acetilglucosamina (NAG).

NAG ed NAM costituiscono l’ossatura glicanica della molecola e sono uniti tra loro da legami β 1,4 glicosidici.

Il legame glicosidico può presentarsi in due diversi orientamenti geometrici, indicati come α e β.

Struttura dell’N-acetilglucosamina. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Struttura dell'N-acetilglucosamina. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Struttura di diversi tipi di legame glicosidico. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Struttura di diversi tipi di legame glicosidico. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Polisaccaridi

Struttura di alcuni più comuni polisaccaridi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Struttura di alcuni più comuni polisaccaridi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Polisaccaridi comuni

Polisaccaridi

In natura esistono diversi polisaccaridi, anche molto rappresentati, ne propongo alcuni esempi:

I) l’amido, costituito dalla concatenazione di subunità di glucosio unite tra loro mediante gli atomi di carbonio 1 e 4 in orientamento alfa: α 1,4 glicosidici

II) la cellulosa, concatamero di glucosio unito da legami β 1,4 glicosidici

III) il glicogeno, oltre a presentare gli stessi legami che si riscontrano nell’amido, presenta dei legami laterali α 1,6 glicosidici

Acidi teicoici

Acidi teicoici e struttura complessiva della parete cellulare dei Gram positivi, in a è rappresentata la struttura dell’acido ribitol-teicoico. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Acidi teicoici e struttura complessiva della parete cellulare dei Gram positivi, in a è rappresentata la struttura dell'acido ribitol-teicoico. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Acidi Teicoici e Teicuronici

Acido teicoico: a) poliribitolo, b) e c) poliglicerolo. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Acido teicoico: a) poliribitolo, b) e c) poliglicerolo. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Acidi teicuronici. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Acidi teicuronici. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Parete Batteri Gram positivi

Acidi Teicoici e Teicuronici

Gli acidi teicoici sono polimeri di poliolfosfati, come il poliglicerol fosfato e il ribitol fosfato, in A, B e C. In alcuni di questi composti sono presenti zuccheri, glucosio e galattosio, aminozuccheri, glucosammina, e l’aminoacido D-alanina. Gli acidi teicoici sono uniti covalentemente con il gruppo 6-ossidrile dell’acido muramico del peptidoglicano.

Gli acidi teicuronici sono polimeri di due o più subunità ripetitive, una delle quali è sempre un acido uronico come l’acido glicuronico, o l’acido uronico di un amminozucchero come l’acido aminoglicuronico.

Periplasma

Struttura della membrana esterna di un batterio gram-negativo. Si osservi, con particolare attenzione , il periplasma. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Struttura della membrana esterna di un batterio gram-negativo. Si osservi, con particolare attenzione , il periplasma. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Opanoidi

Molecole simili agli steroli chiamate opanoidi sono presenti nella membrana citoplasmatica di numerosi batteri, tra cui i cianobatteri, e possono svolgere una funzione simile a quella degli steroli nelle cellule eucariotiche, queste ultime, come i micoplasmi, non posseggono parete cellulare ed hanno bisogno di maggiore protezione nelle loro membrane. Il colesterolo e gli opanoidi, ad elevato contenuto di atomi di carbonio, sembrano svolgere questo ruolo alla perfezione.

Steroli e Opanoidi

Struttura del colesterolo in a, e di un opanoide in b. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Struttura del colesterolo in a, e di un opanoide in b. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Sintesi del Peptidoglicano

Biosintesi del Peptidoglicano

Le unità di NAM(M) ed NAG(G) vengono trasportate dal Bactoprenolo ed addizionate alla struttura già esistente di M e G del peptidoglicano.

L’ultimo passaggio della biosintesi del peptidoglicano comporta il montaggio del precursore nel punto di crescita, la formazione del legame glucosidico tra la glucosammina e l’acido muramico del punto di crescita, e, infine, la formazione del legame tra le catene peptidiche tramite una reazione detta di transpeptidazione.

Trasporto dei precursori del peptidoglicano attraverso la membrana citoplasmatica fino ad un punto di crescita della parete. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Trasporto dei precursori del peptidoglicano attraverso la membrana citoplasmatica fino ad un punto di crescita della parete. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Pentaglicina

Il peptide a ponte, in questo caso la pentaglicina, viene unito ad una molecola di alanina sull’adiacente catena di M e G. La struttura base di M e G ed il peptide del cross-linking sono responsabili della resistenza e della forza del peptidoglicano della parete cellulare.

Le unità di peptidoglicano poi entrano nello spazio periplasmatico e vengono inserite nel punto di crescita della parete cellulare.

Transpeptidazione

La tappa finale della sintesi della parete cellulare, nota come transpeptidazione, è costituita dalla formazione di legami peptidici crociati tra residui di acido muramico di catene adiacenti di peptidoglicano.

Inizialmente sono due le molecole di D-alanina presenti all’estremità del precursore del peptidoglicano, ma una delle due è poi eliminata durante la reazione di transpeptidazione. Ciò consente lo sviluppo dell’energia necessaria per il procedere della reazione che avvenendo all’esterno della membrana cellulare, non può disporre di ATP.

La reazione di transpeptidazione implica il legame di due catene peptidoglicaniche. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

La reazione di transpeptidazione implica il legame di due catene peptidoglicaniche. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Reazioni covalenti

Gli enzimi maggiormente coinvolti nella formazione del legame di transpeptidazione sono la peptidoglicano transpeptidasi e la D-alanina carbossipeptidasi, la quale, rimuovendo la D-alanina terminale da alcune catene pentapeptidiche, impedisce che esse vengano coinvolte in reazioni di transpeptidazione.

Bactoprenolo fosfato

Il bactoprenolo è una lunga catena idrocarboniosa che può entrare nel nucleo idrofobico della membrana citoplasmatica e trasportare le molecole idrofobiche legate all’interno attraverso il doppio strato lipidico.

Nei batteri Gram positivi le subunità di peptidoglicano vengono sintetizzate costantemente ed entrano nello spazio tra la membrana citoplasmatica ed il preesistente strato di mureina. Gli strati si muovono verso l’esterno non appena viene sintetizzata nuova mureina ed addizionata allo strato interno.

Il Bactoprenolo, anche detto undecaprenolo pirofosfato, con attaccato un acido N-acetilmuramico.
 Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Il Bactoprenolo, anche detto undecaprenolo pirofosfato, con attaccato un acido N-acetilmuramico. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


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