Nel peptidoglicano vi è un importane derivato del glucosio: l’N-acetilglucosamina (NAG).
NAG ed NAM costituiscono l’ossatura glicanica della molecola e sono uniti tra loro da legami β 1,4 glicosidici.
Il legame glicosidico può presentarsi in due diversi orientamenti geometrici, indicati come α e β.
Struttura di alcuni più comuni polisaccaridi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.
Polisaccaridi
In natura esistono diversi polisaccaridi, anche molto rappresentati, ne propongo alcuni esempi:
I) l’amido, costituito dalla concatenazione di subunità di glucosio unite tra loro mediante gli atomi di carbonio 1 e 4 in orientamento alfa: α 1,4 glicosidici
II) la cellulosa, concatamero di glucosio unito da legami β 1,4 glicosidici
III) il glicogeno, oltre a presentare gli stessi legami che si riscontrano nell’amido, presenta dei legami laterali α 1,6 glicosidici
Acidi teicoici e struttura complessiva della parete cellulare dei Gram positivi, in a è rappresentata la struttura dell'acido ribitol-teicoico. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.
Acido teicoico: a) poliribitolo, b) e c) poliglicerolo. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.
Acidi teicuronici. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.
Acidi Teicoici e Teicuronici
Gli acidi teicoici sono polimeri di poliolfosfati, come il poliglicerol fosfato e il ribitol fosfato, in A, B e C. In alcuni di questi composti sono presenti zuccheri, glucosio e galattosio, aminozuccheri, glucosammina, e l’aminoacido D-alanina. Gli acidi teicoici sono uniti covalentemente con il gruppo 6-ossidrile dell’acido muramico del peptidoglicano.
Gli acidi teicuronici sono polimeri di due o più subunità ripetitive, una delle quali è sempre un acido uronico come l’acido glicuronico, o l’acido uronico di un amminozucchero come l’acido aminoglicuronico.
Struttura della membrana esterna di un batterio gram-negativo. Si osservi, con particolare attenzione , il periplasma. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.
Molecole simili agli steroli chiamate opanoidi sono presenti nella membrana citoplasmatica di numerosi batteri, tra cui i cianobatteri, e possono svolgere una funzione simile a quella degli steroli nelle cellule eucariotiche, queste ultime, come i micoplasmi, non posseggono parete cellulare ed hanno bisogno di maggiore protezione nelle loro membrane. Il colesterolo e gli opanoidi, ad elevato contenuto di atomi di carbonio, sembrano svolgere questo ruolo alla perfezione.
Struttura del colesterolo in a, e di un opanoide in b. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.
Biosintesi del Peptidoglicano
Le unità di NAM(M) ed NAG(G) vengono trasportate dal Bactoprenolo ed addizionate alla struttura già esistente di M e G del peptidoglicano.
L’ultimo passaggio della biosintesi del peptidoglicano comporta il montaggio del precursore nel punto di crescita, la formazione del legame glucosidico tra la glucosammina e l’acido muramico del punto di crescita, e, infine, la formazione del legame tra le catene peptidiche tramite una reazione detta di transpeptidazione.
Il peptide a ponte, in questo caso la pentaglicina, viene unito ad una molecola di alanina sull’adiacente catena di M e G. La struttura base di M e G ed il peptide del cross-linking sono responsabili della resistenza e della forza del peptidoglicano della parete cellulare.
Le unità di peptidoglicano poi entrano nello spazio periplasmatico e vengono inserite nel punto di crescita della parete cellulare.
La tappa finale della sintesi della parete cellulare, nota come transpeptidazione, è costituita dalla formazione di legami peptidici crociati tra residui di acido muramico di catene adiacenti di peptidoglicano.
Inizialmente sono due le molecole di D-alanina presenti all’estremità del precursore del peptidoglicano, ma una delle due è poi eliminata durante la reazione di transpeptidazione. Ciò consente lo sviluppo dell’energia necessaria per il procedere della reazione che avvenendo all’esterno della membrana cellulare, non può disporre di ATP.
Gli enzimi maggiormente coinvolti nella formazione del legame di transpeptidazione sono la peptidoglicano transpeptidasi e la D-alanina carbossipeptidasi, la quale, rimuovendo la D-alanina terminale da alcune catene pentapeptidiche, impedisce che esse vengano coinvolte in reazioni di transpeptidazione.
Il bactoprenolo è una lunga catena idrocarboniosa che può entrare nel nucleo idrofobico della membrana citoplasmatica e trasportare le molecole idrofobiche legate all’interno attraverso il doppio strato lipidico.
Nei batteri Gram positivi le subunità di peptidoglicano vengono sintetizzate costantemente ed entrano nello spazio tra la membrana citoplasmatica ed il preesistente strato di mureina. Gli strati si muovono verso l’esterno non appena viene sintetizzata nuova mureina ed addizionata allo strato interno.
4. Gli involucri della cellula procariotica
5. Le membrane della cellula procariotica
7. I Miceti
8. Il sistema immunitario: finalità, organizzazione e componenti
9. Immunità innata: cellule e meccanismi coinvolti
10. Immunità Innata: Il sistema del Complemento
11. Il riconoscimento dell'antigene da parte dei linfociti T e B
12. La generazione della diversità nei recettori delle cellule B e T
13. La presentazione dell'antigene ai linfociti T
14. La trasduzione del segnale nel sistema immunitario
16. Immunità umorale
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