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Paola Salvatore » 1.La locomozione microbica


Dimensioni e forma dei batteri

I batteri hanno dimensioni dell’ordine del micrometro, o millesimo di millimetro, e pertanto possono essere visti solo mediante l’uso del microscopio.

I batteri hanno una morfologia abbastanza semplice e ben definita, in base alla quale vengono distinti in cocchi, bacilli, vibrioni, spirilli, a seconda che la cellula sia sferica, a bastoncino, a virgola, a spirale.

I batteri sono organismi unicellulari, e possono esistere come cellule singole o come aggregati di cellule.

Forme più comuni di cellule batteriche.

Forme più comuni di cellule batteriche.


Aggregazioni batteriche

Aggregazioni cellulari diverse nei batteri.

Aggregazioni cellulari diverse nei batteri.


I flagelli

Sulla superficie della cellula possono essere presenti diverse appendici cellulari.

In alcuni batteri è possibile osservare un movimento attivo, che permette alle cellule di raggiungere velocità sino a 50μm/s. Il movimento è dovuto alla presenza di specifiche appendici cellulari: i flagelli.

Fotografia al microscopio elettronico di Salmonella typhimurium. 
Il batterio in divisione presenta circa dodici flagelli. Immagine modificata da “Microbiologia” di Polisinelli et al.

Fotografia al microscopio elettronico di Salmonella typhimurium. Il batterio in divisione presenta circa dodici flagelli. Immagine modificata da “Microbiologia” di Polisinelli et al.


Disposizione dei Flagelli

I batteri possono avere uno o più flagelli, distribuiti sulla cellula in diversi modi. Il numero e la disposizione dei flagelli hanno un valore tassonomico.

Differenti distribuzioni dei flagelli sulla cellula batterica.

Differenti distribuzioni dei flagelli sulla cellula batterica.

Spirillo con ciuffi di flagelli polari, flagellazione lofotrica.  Immagine modificata da “Microbiologia” di Polisinelli et al.

Spirillo con ciuffi di flagelli polari, flagellazione lofotrica. Immagine modificata da “Microbiologia” di Polisinelli et al.


Assemblaggio dei Flagelli

Nella maggior parte dei batteri il filamento è formato da una singola proteina: la flagellina, che differisce nelle diverse specie batteriche per composizione aminoacidica e per peso molecolare.

Le flagelline sono dotate di spiccate proprietà antigeniche e talvolta evocano risposte immunitarie specifiche all’infezione.
Possono essere recettori per batteriofagi.

L’assemblaggio dei flagelli è un processo ben regolato: la sintesi delle molecole di flagellina è in funzione della loro utilizzazione.

Modalità di assemblaggio dei flagelli. Inserzione di un flagello nella doppia membrana dei batteri Gram-negativi.  Immagine modificata da “Microbiologia” di Polisinelli et al.

Modalità di assemblaggio dei flagelli. Inserzione di un flagello nella doppia membrana dei batteri Gram-negativi. Immagine modificata da “Microbiologia” di Polisinelli et al.


Struttura dei Flagelli

I flagelli possono avere una lunghezza di 5-10 μm, a struttura elicoidale.

Sono costituiti da tre porzioni: un corpo basale, un giunto o uncino e il filamento flagellare.

Il corpo basale è composto da circa 15 proteine che si aggregano a formare un bastoncello a cui aderiscono quattro anelli (batteri Gram negativi). Gli anelli agiscono come statori di un motore elettrico, la cui funzione è quella di ancorare la struttura ai vari strati dell’involucro cellulare consentendo al bastoncello di ruotare.

L’uncino è una breve struttura incurvata a gancio, con un diametro di poco superiore a quello del filamento, che connette il filamento stesso alla cellula. Si ritiene che agisca come un “giunto universale” fra il motore del corpo basale e il filamento. Anche la struttura molecolare dell’uncino è relativamente semplice e infatti, come il filamento, è formato da un unico tipo di proteina.

Rappresentazione schematica della porzione basale del flagello di E. coli.  Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Rappresentazione schematica della porzione basale del flagello di E. coli. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Motilità flagellare

Sia che la cellula abbia uno (A) o più flagelli (B), la rotazione in senso anti-orario causa un movimento lento ma uniforme di avanzamento, mentre la rotazione in senso orario provoca continue capriole.

Nel caso di più flagelli, questi sono tutti sincronizzati per ruotare simultaneamente nella medesima direzione.

Il motore flagellare è azionato dalle proteine Mot utilizzando l’energia che proviene dalla forza proton-motrice della membrana cellulare.

Motilità flagellare. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Motilità flagellare. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Chemotassi

La cellula procariotica è troppo piccola per percepire un gradiente di concentrazione, verosimilmente essa distingue un gradiente differente in maniera temporale e non spaziale: la concentrazione dello zucchero com’è ora, rispetto a come era allora.

In A è illustrato un movimento casuale endogeno di una cellula batterica, in assenza di stimolo chemiotattico.

In B vi è invece la presenza di una sostanza chimica attraente (ad es. uno zucchero), verso l’alto della figura.

Percorsi batterici. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Percorsi batterici. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Meccanismo della Chemiotassi

Meccanismo molecolare della Chemiotassi in E. coli. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Meccanismo molecolare della Chemiotassi in E. coli. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Movimenti cellulari


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