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Paola Salvatore » 3.Il peptidoglicano


Parete Gram positivi

La parete cellulare dei batteri Gram positivi è costituita principalmente da peptidoglicano, detto anche mureina, che conferisce alla cellula la rigidità e la sua particolare conformazione.

La mureina ha una struttura formata da lunghi filamenti uniti tra loro da legami crociati, simili alla maglia di ferro usata per le armature nel Medio Evo.

I costituenti fondamentali del peptidoglicano sono due aminozuccheri acetilati: la N-acetilglucosamina (NAG) e l’acido N-acetilmuramico (NAM); questi formano la porzione polisaccaridica del peptidoglicano detta anche glicano. L’NAG e l’NAM sono uniti tra loro da legami β (1,4) glicosidici alternandosi a formare catene di lunghezza variabile da 10 ad 80 unità disaccaridiche ripetute.

La Parete Cellulare dei Batteri Gram positivi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

La Parete Cellulare dei Batteri Gram positivi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Peptidoglicano nei Gram positivi

Peptidoglicano di un batterio Gram positivo. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Peptidoglicano di un batterio Gram positivo. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Peptidoglicano nei Gram positivi (segue)

Nella slide precedente è riportata la struttura chimica del peptidoglicano, così come viene più frequentemente rappresentata nei batteri Gram positivi: sono evidenziati i legami glicosidici, sensibili all’azione del lisozima, e gli aminozuccheri NAG e NAM, l’acido N-acetilmuramico presente nel peptidoglicano, non è riscontrabile in nessun altro composto chimico.

Solo all’acido N-acetilmuramico è covalentemente legata una catena pentapeptidica: la porzione peptidica del peptidoglicano, tramite il suo acido lattico. Gli aminoacidi che in questa si riscontrano più frequentemente sono: la L-alanina, la D-alanina, l’acido D-glutammico, la L-lisina. E’ singolare la presenza di aminoacidi nella forma D: è questo uno dei rari casi in cui aminoacidi con la forma D sono contenuti in strutture biologiche.

Nei batteri Gram positivi la catena peptidica del peptidoglicano è formata, il più delle volte, dagli aminoacidi riportati in figura, tuttavia la posizione di alcuni di questi può variare ed essere sostituita con altri con caratteristiche simili. In posizione 3 è infatti necessario che vi sia un diaminoacido, in questo caso l’L-lisina, che deve consentire la formazione dei legami crociati, possiamo, però, anche trovare la L-ornitina, l’acido L-L-di-amino-pimelico o la L-idrossilisina.

Ciascuna catena pentapeptidica forma legami crociati, o interpeptidici, con la catena adiacente contribuendo alla formazione di una struttura bidimensionale, come una rete, intorno alla cellula.

Parete Gram negativi

La parete cellulare dei batteri Gram negativi presenta sostanziali differenze di struttura e di composizione rispetto alla parete dei Gram positivi. E’, infatti, costituita da un sottile strato di peptidoglicano su cui poggia una membrana esterna.

La membrana esterna ha due peculiarità:

  1. alcuni suoi costituenti si riscontrano in natura solo nella membrana esterna dei batteri Gram negativi;
  2. è asimmetrica: un costituente della porzione esterna della membrana esterna non si riscontra nella porzione interna della membrana esterna e viceversa.
La Parete Cellulare dei Batteri Gram negativi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

La Parete Cellulare dei Batteri Gram negativi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Peptidoglicano nei Gram negativi

Peptidoglicano di un batterio Gram negativo. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Peptidoglicano di un batterio Gram negativo. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Peptidoglicano nei Gram negativi (segue)

Nella slide precedente è riportata la struttura chimica del peptidoglicano, così come viene più frequentemente rappresentata nei batteri Gram negativi, è, inoltre, evidenziato il gruppo acetile in entrambi gli zuccheri.

Qui metteremo in risalto esclusivamente le differenze con i batteri Gram positivi:

  1. l’amino acido più spesso presente nella terza posizione della catena peptidica laterale del peptidoglicano è l’acido meso-diamino-pimelico, legato covalentemente all’acido lattico dell’NAM
  2. l’acido meso-diamino-pimelico non è presente nelle proteine, ma solo nel peptidoglicano di quasi tutti i batteri Gram negativi
  3. ciascuna catena pentapeptidica forma ponti peptidici, così come avviene nei Gram positivi, ma la complessità e la diversità di tali legami è notevolmente ridotta nei Gram negativi

Catena Peptidica nel Peptidoglicano

NAM= acido N-acetilmuramico
NAG= N-acetil-glucosammina

L-Ala =L-alanina
D-Ala =D-alanina
Gly = glicina
L-Ser = L-serina
D-Glu = acido D-glutammico
L-Glu = acido L-glutammico
3 Hyg = 3-idrossi-glicina
m-Dpm = acido mesodiamminopimelico
L-L-m-Dpm = acido L-L-diamminopimelico
L-Lys = L-lisina
L-Orn = L-ornitina
L-HyLys= L-idrossilisina
L-Hsr= L-omoserina

Catena peptidica del peptidoglicano. In parentesi sono citati gli aminoacidi che possono sostituire più frequentemente quelli indicati nel polipeptide.

Catena peptidica del peptidoglicano. In parentesi sono citati gli aminoacidi che possono sostituire più frequentemente quelli indicati nel polipeptide.


Diaminoacidi

In figura sono rappresentati due tra i più comuni diaminoacidi presenti nel peptidoglicano. In particolare, la Lisina si trova più frequentemente nei batteri Gram positivi mentre l’Acido diaminopimelico nei Gram negativi.

La particolarità di entrambi è di formare più dei due canonici legami peptidici che possono comunemente formare tutti gli aminoacidi:

  1. la Lisina presenta due gruppi aminici ed un gruppo carbossilico, potendo formare tre legami peptidici;
  2. l’Acido diaminopimelico presenta due gruppi aminici e due gruppi carbossilici, potendo formare quattro legami peptidici.

Queste caratteristiche consentono al peptidoglicano di formare, oltre ai legami peptidici intra-catena, anche quelli con le catene laterali.

Diamminoacidi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Diamminoacidi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Legami crociati

Parete cellulare nei Gram positivi e nei Gram negativi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.

Parete cellulare nei Gram positivi e nei Gram negativi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.


Legami interpeptidici

I legami interpeptidici si ritrovano tra due catene peptidiche del peptidoglicano, sia nei batteri Gram positivi che nei batteri Gram negativi.

Nei batteri Gram positivi:

  1. il legame che si verifica più frequentemente è tra la posizione 3 (generalmente la L-lisina) di una catena e la D-alanina della posizione 4 di una catena adiacente, viene definito “diretto” in quanto non vi è interposizione di altre molecole
  2. nelle stesse posizioni del legame precedente vi è l’interposizione di uno o più aminoacidi, il tipo più frequente è con la formazione di un ponte omopolimerico, generalmente costituito da cinque residui di glicina

Nei batteri Gram negativi, oltre a quello diretto, ma molto meno rappresentato, troviamo che la posizione 3, generalmente una L-lisina, e la D-alanina in posizione 4 della catena adiacente, avviene con l’interposizione di uno o più aminoacidi:

  1. ponte peptidico di lunghezza variabile, costituito da più unità ripetute simili alla catena peptidica legata all’acido muramico
  2. legame tra il gruppo carbossilico dell’acido D-glutammico di una catena ed il residuo carbossilico della D-alanina in posizione 4 di una catena adiacente. L’unione tra i due gruppi carbossilici avviene tramite l’interposizione di un diaminoacido, ed il ponte più frequentemente rappresentato è costituito da un dipeptide (Gly-L-Lys) o solamente da D-Lys
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