La parete cellulare dei batteri Gram positivi è costituita principalmente da peptidoglicano, detto anche mureina, che conferisce alla cellula la rigidità e la sua particolare conformazione.
La mureina ha una struttura formata da lunghi filamenti uniti tra loro da legami crociati, simili alla maglia di ferro usata per le armature nel Medio Evo.
I costituenti fondamentali del peptidoglicano sono due aminozuccheri acetilati: la N-acetilglucosamina (NAG) e l’acido N-acetilmuramico (NAM); questi formano la porzione polisaccaridica del peptidoglicano detta anche glicano. L’NAG e l’NAM sono uniti tra loro da legami β (1,4) glicosidici alternandosi a formare catene di lunghezza variabile da 10 ad 80 unità disaccaridiche ripetute.
Peptidoglicano di un batterio Gram positivo. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.
Nella slide precedente è riportata la struttura chimica del peptidoglicano, così come viene più frequentemente rappresentata nei batteri Gram positivi: sono evidenziati i legami glicosidici, sensibili all’azione del lisozima, e gli aminozuccheri NAG e NAM, l’acido N-acetilmuramico presente nel peptidoglicano, non è riscontrabile in nessun altro composto chimico.
Solo all’acido N-acetilmuramico è covalentemente legata una catena pentapeptidica: la porzione peptidica del peptidoglicano, tramite il suo acido lattico. Gli aminoacidi che in questa si riscontrano più frequentemente sono: la L-alanina, la D-alanina, l’acido D-glutammico, la L-lisina. E’ singolare la presenza di aminoacidi nella forma D: è questo uno dei rari casi in cui aminoacidi con la forma D sono contenuti in strutture biologiche.
Nei batteri Gram positivi la catena peptidica del peptidoglicano è formata, il più delle volte, dagli aminoacidi riportati in figura, tuttavia la posizione di alcuni di questi può variare ed essere sostituita con altri con caratteristiche simili. In posizione 3 è infatti necessario che vi sia un diaminoacido, in questo caso l’L-lisina, che deve consentire la formazione dei legami crociati, possiamo, però, anche trovare la L-ornitina, l’acido L-L-di-amino-pimelico o la L-idrossilisina.
Ciascuna catena pentapeptidica forma legami crociati, o interpeptidici, con la catena adiacente contribuendo alla formazione di una struttura bidimensionale, come una rete, intorno alla cellula.
La parete cellulare dei batteri Gram negativi presenta sostanziali differenze di struttura e di composizione rispetto alla parete dei Gram positivi. E’, infatti, costituita da un sottile strato di peptidoglicano su cui poggia una membrana esterna.
La membrana esterna ha due peculiarità:
Peptidoglicano di un batterio Gram negativo. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.
Nella slide precedente è riportata la struttura chimica del peptidoglicano, così come viene più frequentemente rappresentata nei batteri Gram negativi, è, inoltre, evidenziato il gruppo acetile in entrambi gli zuccheri.
Qui metteremo in risalto esclusivamente le differenze con i batteri Gram positivi:
NAM= acido N-acetilmuramico
NAG= N-acetil-glucosammina
L-Ala =L-alanina
D-Ala =D-alanina
Gly = glicina
L-Ser = L-serina
D-Glu = acido D-glutammico
L-Glu = acido L-glutammico
3 Hyg = 3-idrossi-glicina
m-Dpm = acido mesodiamminopimelico
L-L-m-Dpm = acido L-L-diamminopimelico
L-Lys = L-lisina
L-Orn = L-ornitina
L-HyLys= L-idrossilisina
L-Hsr= L-omoserina
In figura sono rappresentati due tra i più comuni diaminoacidi presenti nel peptidoglicano. In particolare, la Lisina si trova più frequentemente nei batteri Gram positivi mentre l’Acido diaminopimelico nei Gram negativi.
La particolarità di entrambi è di formare più dei due canonici legami peptidici che possono comunemente formare tutti gli aminoacidi:
Queste caratteristiche consentono al peptidoglicano di formare, oltre ai legami peptidici intra-catena, anche quelli con le catene laterali.
Parete cellulare nei Gram positivi e nei Gram negativi. Immagine modificata da “Brock Biologia dei microrganismi” di Madigan et al.. Casa Editrice Ambrosiana.
I legami interpeptidici si ritrovano tra due catene peptidiche del peptidoglicano, sia nei batteri Gram positivi che nei batteri Gram negativi.
Nei batteri Gram positivi:
Nei batteri Gram negativi, oltre a quello diretto, ma molto meno rappresentato, troviamo che la posizione 3, generalmente una L-lisina, e la D-alanina in posizione 4 della catena adiacente, avviene con l’interposizione di uno o più aminoacidi:
4. Gli involucri della cellula procariotica
5. Le membrane della cellula procariotica
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9. Immunità innata: cellule e meccanismi coinvolti
10. Immunità Innata: Il sistema del Complemento
11. Il riconoscimento dell'antigene da parte dei linfociti T e B
12. La generazione della diversità nei recettori delle cellule B e T
13. La presentazione dell'antigene ai linfociti T
14. La trasduzione del segnale nel sistema immunitario
16. Immunità umorale
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