Introduzione alla fecondazione
Anfimissi
Con la fecondazione i gameti aploidi si uniscono (anfimissi) per dare luogo ad un nuovo individuo diploide. Dal momento che la probabilità che l’incontro tra spermatozoo ed uovo di una determinata costituzione genetica si ripeta una seconda volta è praticamente nulla, il genoma diploide di ogni individuo risulta diverso da tutti i genomi precedenti. Quindi la riproduzione sessuata costituisce una delle basi fondamentali della variabilità della specie e quindi dell’evoluzione.
Modalità di incontro dei gameti
- Fecondazione esterna
- I gameti vengono emessi nell’ambiente e la fecondazione avviene all’esterno dell’organismo.
- Chemiotassi nel riccio di mare
- L’avvicinamento dello spermatozoo può anche essere ‘guidato’ verso l’uovo mediante chemiotassi.
Reazione acrosomiale
- Esocitosi della vescicola acrosomica
- La vescicola acrosomica rilascia gli enzimi che contiene nel mezzo esterno.
- Ruolo degli enzimi dell’acrosoma
- Gli enzimi da esso liberatisi aprono un varco per il suo passaggio nell’involucro vitellino passaggio.
- Formazione del processo acrosomico
- Viene estroflesso dalla nuova superficie dello spermatozoo il processo acrosomico.
Riconoscimento dei gameti
- Riconoscimento dei gameti nel riccio di mare
- Legame tra la bindina e la glicoproteina di 350 kDa
- Riconoscimento dei gameti nei mammiferi
- Ruolo delle proteine ZP1, ZP2 e ZP3
Fusione fra i gameti e prevenzione alla polispermia
- Il contenuto dello spermatozoo entra nell’uovo
- La punta del processo acrosomico si fonde con l’oolemma, che così diventa continua con la membrana dello spermatozoo.
- Blocco rapido della polispermia
- Il cambiamento del potenziale elettrico della membrana dell’uovo impedisce l’entrata di altri spermatozoi.
- Blocco lento della polispermia
- Nei 20 s successivi inizia la reazione corticale.
L’attivazione del metabolismo dell’uovo
- Reazioni precoci
- Reazioni metaboliche provocate dal rilascio di ioni calcio.
- Reazioni tardive
- Attivazione della sintesi del DNA e della sintesi proteica provocata dall’aumento del pH intracellulare.
Considerazioni conclusive
La fecondazione è un complesso processo che si svolge in quattro tappe principali:
- Contatto e riconoscimento fra spermatozoo e uovo.
- Regolazione dell’entrata dello spermatozoo nell’uovo.
- Fusione del materiale genetico dello spermatozoo edell’uovo.
- Attivazione del metabolismo dell’uovo per iniziare lo sviluppo.
Schema con le varie fasi di cambiamenti metabolici in scala temporale, a partire dalla fusione tra gameti.
Indice immagini
La prima immagine mostra i vari stadi della meiosi in cui avviene la fecondazione delle varie specie:
- A) Nematode Ascaris, anellini, il mollusco Spisula, cani, volpi.
- B) il polichete Chaetopterus, il mollusco Dentalium, molti insetti.
- C) Anfibi, la maggior parte dei mammiferi, pesci.
- D) Cnidari (per es. attinie), riccio di mare.
La seconda immagine descrive l’effetto del peptide resact sul movimento degli spermatozoi del riccio di mare.
Vari stadi della meiosi
Effetto del peptide resact
Indice immagini
Prima immagine:
- A) La vescicola acrosomica è circondata da una membrana propria. Posteriormente alla vescicola, nel nucleo, vi è una sorta di indentatura, lo spazio sub-acrosomico che contiene actina monometrica.
- B) e C) Fusione tra la membrana acrosomica distale e la sovrastante membrana plasmatica, con conseguente formazione di vescicole e fuoriuscita del contenuto dell’acrosoma.
- D) Allungamento del processo acrosomico sostenuto da filamenti di actina.
Nella seconda immagine sono illustrati i cambiamenti che subisce lo spermatozoo di riccio di mare a contatto della gelatina ovulare e dell’involucro vitellino.
Reazione acrosomiale
Cambiamenti dello spermatozoo di riccio di mare
Indice immagini
La prima immagine illustra la penetrazione dello spermatozoo nell’uovo di riccio di mare.
La seconda immagine mostra la variazione di potenziale alla fecondazione e blocco lento e transitorio alla polispermia:
- A) Estrusione dei granuli corticali si propaga a macchia d’olio a partire dal sito di interazione con l’uovo.
- B) Variazione del potenziale di riposo dell’uovo.
- C) I granuli corticali sono esocitati, si forma lo spazio perivitellino e la membrana di fecondazione.
Fecondazione del riccio di mare
Blocco polispermia
Indice immagini
La prima immagine mostra come lo spermatozoi attivi la cascata del fofsfatidilinositolo con conseguente rilascio di Ca++ da parte del reticolo endoplaspamatico e l’attivazione della pompa di scambio Na+/H+.
La seconda immagine è uno schema con le varie fasi di cambiamenti metabolici in scala temporale, a partire dalla fusione tra gameti.
Cascata del fosfatidilinositolo
Cambiamenti metabolici
Prossima lezione
La segmentazione
L’origine della pluricellularità:
- Meccanismi che regolano le divisioni cellulari durante la segmentazione, quale il fattore di promozione della mitosi (MPF).
- Ruolo dei componenti del citoscheletro nelle mitosi.
- Vari tipi di segmentazione embrionale.
Le lezioni del Corso
2. Fecondazione
5. Sviluppo del riccio di mare
6. Sviluppo dei molluschi e delle ascidie
8. Sviluppo degli anfibi, aspetti morfologici
9. Sviluppo degli anfibi, aspetti molecolari
12. Sviluppo della Drosophila: descrizione morfologica
13. Sviluppo della Drosophila: descrizione dei meccanismi molecolari
14. Neurulazione
15. Cresta neurale
16. Il mesoderma parassiale e intermedio
17. Il mesoderma intermedio e della lamina laterale
18. L'endoderma
19. Spermatogenesi
20. Ovogenesi
