Massimo Lancieri » 17.Il mesoderma intermedio e della lamina laterale

La formazione del rene

Lo sviluppo del rene dei mammiferi procede attraverso tre stadi principali

• Formazione dei tubuli del rene primitivo, pronefro indotto dal dotto pronefrico, che si estende caudalmente.
• Degenerazione del pronefro e formazione del mesonefro indotto dal dotto mesonefrico.
• Formazione del mesenchima metanefrogeno in regioni caudali del mesoderma intermedio che induce le gemme ureteriche, interazioni reciproche fra questi due tessuti danno origine al rene.

Interazioni reciproche dei tessuti renali in via di sviluppo

• Durante lo sviluppo, il mesenchima metanefrogeno induce la gemma ureterica ad allungarsi e ramificarsi.
• Le estremità delle ramificazioni della gemma ureterica inducono le cellule del mesenchima metanefrogeno a formare aggregati epiteliali.
• Quando il mesenchima si è addensato in epitelio, digerisce la membrana basale delle cellule della gemma ureterica e si connette con essa.

I meccanismi dell’induzione reciproca fra gemma ureterica e mesenchima metanefrogeno

• La gemma ureterica induce l’aggregazione delle cellule mesenchimatiche mediante il fattore FGF2. Gli aggregati vengono trasformati in epitelio dei tubuli renali dal fattore LIF, fattore di inibizione della leucemia.
• Il mesenchima induce la ramificazione della gemma ureterica mediante diversi fattori paracrini: il fattore neurotrofico derivato dalle cellule gliali, il TGF-ß1, la BMP4 ed il collagene XVIII.

Il mesoderma della lamina laterale

• Il mesoderma della lamina laterale si trova ai lati esterni del mesoderma intermedio.
• Ogni lamina si divide in due strati: strato dorsale mesoderma somatico (parietale), che insieme con l’ectoderma forma la somatopleura e mesoderma splancnico (viscerale) che insieme con l’endoderma forma la splancnopleura.
• Lo spazio fra questi due strati diviene la cavità del corpo, il celoma che si dividerà nelle cavità pleuriche, pericardica e peritoneale.

Formazione del cuore

• Il cuore dei vertebrati si origina da due regioni del mesoderma splancnico, una in ciascun lato del corpo, che interagiscono con il tessuto adiacente per venire specificate a sviluppare il cuore.
• Le cellule presuntive del cuore migrano attraverso la linea primitiva e formano due gruppi ai lati del nodo di Hensen. Essi costituiscono il mesoderma cardiogeno.

Specificazione migrazione e fusione del tessuto cardiaco

• La cardiogenesi è indotta da segnali BMP che inducono il fattore di trascrizione Nkx2.5 ( a omeodominio) che a sua volta attiva altri fattori di trascrizione GATA4-6, MEF2 e Tbx5. Operando insieme questi fattori attivano geni che codificano proteine specifiche del muscolo cardiaco.
• I due abbozzi migrano l’uno verso l’altro. Nel migrare le cellule del mesoderma ventrale cominciano ad esprimere N-caderina nella loro porzione apicale, si uniscono a formare un epitelio, e formeranno la cavità pericardica.
• La fusione dei due abozzi avviene a 29 ore di sviluppo nel pollo ed a 3 settimane nell’uomo. I due miocardi si uniscono a formare un unico tubo.

Considerazioni conclusive

• Il mesoderma intermedio dà origine al sistema urogenitale.
• Lo sviluppo del rene costituisce un modello fondamentale per lo studio delle interazioni fra tessuti in quanto c’è una induzione reciproca fra gemma ureterica e mesenchima metanefrogeno.
• Il mesoderma laterale dà origine alle lamine di rivestimento del corpo, al cuore, ai vasi al sangue.
• Lo sviluppo di tali organi e tessuti è dovuto a complessi processi di differenziamento cellulare ed eventi morfogenetici.

Prossima lezione

L’endoderma

L’endoderma ha due funzioni principali:

• La prima è quella di indurre la formazione di diversi organi mesodermici.
• La seconda è quella di rivestire il tubo digerente e le vie respiratorie.