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Massimo Lancieri » 18.L'endoderma


L’endoderma

  • L’endoderma è il più interno dei tre foglietti embrionali che si formano durante la gastrulazione.
  • La funzione dell’endoderma embrionale è quella di formare il rivestimento del tubo digerente e del tubo respiratorio.
  • Forma anche il rivestimento delle gemmazioni del tubo digerente: fegato, cistifellea e pancreas.

Sviluppo del tubo intestinale negli amnioti

  • Con il sollevamento dell’embrione sul blastoderma l’endoderma assume la forma di tubo e diviene l’intestino.
  • La bocca si forma per la fusione della parte ventrale dell’intestino anteriore con l’epidermide soprastante. Nella parte posteriore si forma la cloaca.
  • L’area residua di endoderma aperto sarà limitata al cordone ombelicale che collega l’embrione ai tessuti extraembrionali.

Formazione delle tasche faringee

  • La porzione endodermica dei tubi respiratorio e digerente inizia nella faringe. In questa sede l’embrione di mammifero produce quattro paia di tasche faringee. L’endoderma riveste le componenti cartilaginee e mesenchimali di queste strutture.
  • Tra le tasche si trovano gli archi branchiali.

Specificazione dell’endoderma

  • La formazione iniziale dell’endoderma è stata studiata soprattutto in Xenopus e nel pesce zebra.
  • L’endoderma si forma grazie alla presenza di mRNA per il fattore di trascrizione VegT, che attiva l’espressione di vari altri fattori di trascrizione: Sox17α e β, Mix1, Mixer e GATA1-4.
  • Alcuni di questi sono attivati in modo diretto, mentre altri, mixer e GATA4, richiedono segnali intercellulari, ad esempio quelli di Nodal.

Specificazione regionale dell’endoderma

Molti altri fattori di trascrizione sono espressi nell’endoderma a livelli specifici:

  • Il gene pax9 è espresso in tutte le tasche faringee.
  • Il gene Nkx2.1 è espresso nell’abbozzo della tiroide.
  • Il gene cdx2 ed i tre fattori FoxA1-3 sono espressi nella maggior parte dell’intestino.

Esiste un complesso e continuo interscambio di segnali induttivi tra endodema e mesoderma. Quando si ricombinano il mesenchima e l’epitelio di regioni differenti dell’intestino dell’embrione di pollo, il destino dell’endoderma può essere riprogrammato in quello corrispondente alla posizione di origine del mesoderma.

Considerazioni conclusive

  • L’endoderma ha la funzione di rivestimento del tubo digerente e di quello respiratorio.
  • Dalle tasche faringee derivano l’orecchio medio e la tuba di Eustachio, la tiroide, le tonsille, il timo, le paratiroidi.
  • Le gemmazioni del tubo digerente daranno origine al fegato, pancreas, cistifellea.

Indice immagini

La prima figura mostra la formazione dell’intestino anteriore e di quello posteriore nell’embrione di pollo.

  • A e B) Formazione della piega cefalica e dell’intestino anteriore.
  • C) Formazione dell’intestino posteriore.

La seconda immagine mostra lo sviluppo dell’apparato digerente nell’uomo:

  • A) A circa 22 giorni.
  • B) A circa 28 giorni. Notare anche gli annessi embrionali: sacco vitellino, allantoide ed amnios.
Formazione dell’apparato digerente nell’uomo

Formazione dell'apparato digerente nell'uomo

Fromazione dell’intestino anteriore e di quello posteriore nel pollo

Fromazione dell'intestino anteriore e di quello posteriore nel pollo


Indice immagini

La prima immagine mostra i derivati delle tasche faringee. La cavità timpanica e la tuba uditiva derivano dal primo paio di tasche faringee; le tonsille dal secondo; il timo dal terzo; le paratiroidi dal terzo e dal quarto paio; la tiroide si origina nella linea mediana della faringe e migra cadualmente nella regione del collo.

La seconda immagine mostra i fattori di trascrizione regionali dell’endoderma intestinale di pollo.

Specificazione regionale dell’endoderma dell’intestino

Specificazione regionale dell'endoderma dell'intestino

Derivati delle tasche faringee

Derivati delle tasche faringee


Prossima lezione

La spermatogenesi

  • Verranno descritte le tappe che lo spermatogonio percorre per diventare spermatozoo; dalla meiosi al differenziamento in spermatozoo.
  • Verranno anche considerati i meccanismi ormonali che promuovono la produzione di spermatozoi.
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