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Massimo Lancieri » 8.Sviluppo degli anfibi, aspetti morfologici


I determinanti vegetativo e dorsale dell’uovo fecondato degli anfibi

  • Il determinante vegetativo si stabilisce durante l’ovogenesi e determina la formazione dell’endoderma, fonte del segnale di induzione del mesoderma.
  • Il determinante dorsale si sposta dal polo vegetativo al lato dorsale in seguito all’ingresso dello spermatozoo, esso induce la formazione dell’organizzatore nella regione del labbro dorsale del blastoporo.

La segmentazione degli anfibi

  • La segmentazione degli embrioni di anfibi è oloblastica a simmetrica e radiale.
  • Il tuorlo si concentra al polo vegetativo, dove rallenta la velocità delle mitosi, per cui i blastomeri saranno più piccoli al polo animale (micromeri) rispetto a quelli presenti nel polo vegetativo (macromeri).
  • Il blastocele è eccentrico, localizzato in prossimità del polo animale

Determinazione delle mappe presuntive della blastula di Xenopus

  • Si ritiene che la mappa presuntiva generale sia imposta all’uovo dal fattore di trascrizione VegT e dal fattore paracrino della famiglia TGF-ß Vg1.
  • Gli mRNA per queste proteine sono localizzati nella parte corticale dell’emisfero vegetativo degli oociti di Xenopus e vengono distribuiti alle cellule vegetative nel corso della segmentazione.

La gastrulazione degli anfibi

  • La gastrulazione inizia nel futuro lato dorsale dell’embrione, proprio sotto l’equatore della blastula. Qui le cellule di questa regione dell’endoderma si invaginano, formano in posizione dorsale un blastoporo simile ad una fessura e segnano lo archenteron iniziale.
  • Successivamente si invagineranno le cellule del futuro mesoderma, il blastoporo si estenderà lateralmente e ventralmente, l’archenteron sostituirà il blastocele.

L’organizzatore degli anfibi

  • Se il tessuto del labbro dorsale del blastoporo di una gastrula iniziale viene trapiantato nello ectoderma ventrale di un’altra gastrula esso induce i tessuti ventrali dell’ospite a cambiare i propri destini per formare tubo neurale e tessuto mesodermico dorsale e li organizzano in un embrione secondario. Tale tessuto prende perciò il nome di organizzatore.
  • La regione dell’endoderma che ha la capacità di indurre l’organizzatore è definita centro di Nieuwkoop.

Considerazioni conclusive

  • La segmentazione è a simmetria radiale e la blastula, formata da più strati di cellule presenta il blastocele spostato al polo animale.
  • Le cellule vegetative più dorsali della blastula specificano i componenti del mesoderma dorsale (somiti, notocorda) e sono state chiamate centro di Nieuwkoop.
  • Gli embrioni di anfibi, particolarmente a adatti per gli esperimenti di microchirurgia, sono un buon sistema modello per gli studi dell’induzione.

Indice immagini

In prima immagine è mostrata la localizzazione al polo vegetativo del determinante vegetativo dell’uovo fecondato composto da dal mRNA materno del fattore di trascrizione T-box, VegT e dal fattore activina simile Veg 1. Localizzazione sul lato dorsale del determinante dorsale composto dalla ß-catenina.

In seconda immagine sono mostrate le tappe dei territori presuntivi della blastula di Xenopus ottenute mediante marcatori iniettabili di discendenza clonale, come perossidasi di rafano o fluoresceina- destranoammina.

Determinanti vegetativo e dorsale dell’uovo fecondato

Determinanti vegetativo e dorsale dell'uovo fecondato

Mappa presuntiva di Xenopus allo stadio di blastula

Mappa presuntiva di Xenopus allo stadio di blastula


Indice immagini

La prima immagine mostra una gastrula di anfibio in cui sono presenti sia l’archenteron che il blastocele. Si nota la formazione dei tre foglietti embrionali ed il vitello, delimitato dal blastoporo, che costituisce il tappo vitellino.

Seconda immagine: il labbro dorsale del blastoporo di una gastrula iniziale trapiantato nella regione che diviene epidermide ventrale in un’altra gastrula iniziale, da origine ad una invaginazione secondaria e formerà un secondo archenteron ed un secondo
asse embrionale. Infine si formerà un secondo embrione unito al primo mediante gli organi derivati dallo endoderma.

Gastrula di anfibio

Gastrula di anfibio

Il labbro dorsale del blastoporo induce un secondo embione

Il labbro dorsale del blastoporo induce un secondo embione


Prossima lezione

Lo sviluppo degli Anfibi aspetti molecolari

Nella prossima lezione tratteremo i fattori molecolari responsabili delle interazioni induttive che realizzano la formazione delle strutture e degli organi degli anfibi durante lo sviluppo embrionale.

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