Massimo Lancieri » 11.Sviluppo dei mammiferi

La segmentazione dei mammiferi

Le uova dei mammiferi sono tra le più piccole del regno animale. Lo zigote dell’uomo ha un diametro di 100 µm.
Nell’uomo le divisioni di segmentazione durano circa 12-24 ore.
La simmetria della segmentazione è rotazionale e le prime divisioni sono asincrone.
Il passaggio dalla regolazione genica materna a quella zigotica avviene molto precocemente.
Allo stadio di 8 cellule avviene la compattazione.

La gastrulazione dei mammiferi

Le cellule del trofoblasto, discendenti dalle cellule esterne della blastocisti, formano il corion, la parte fetale della placenta.
Le cellule della massa interna danno origine a due strati : uno strato inferiore l’ipoblasto ed al di sopra di questo l’epiblasto. Essi costituiscono il disco germinativo bilaminare.
Le cellule dell’ipoblasto rivestono la cavità della blastocisti dando origine all’endoderma extraembrionale.
Dall’epiblasto si formerà l’ectoderma amniotico e l’epiblasto embrionale.

La gastrulazione dei mammiferi

La gastrulazione inizia con la formazione della linea primitiva al margine posteriore dello epiblasto.
In essa avvengono movimenti di cellule simili a quelli della linea primitiva dell’embrione di pollo che porteranno alla formazione dell’endoderma definitivo e del mesoderma.
Al suo estremo anteriore compare il nodo primitivo da cui si protende il processo cefalico costituito nello strato inferiore dalla notocorda e nello strato superiore dalla placca neurale.

Specification of germ layer identity in the chick gastrula

Espressione dei geni nello sviluppo iniziale dei mammiferi

La linea primitiva esprime brachyury, follistatin, lim1, fgf4, cdx1.
Il nodo primitivo esprime brachyury, goosecoid, nodal, lim1.
Il prolungamento cefalico esprime brachyury, foxa2, lim1.
Nell’ectoderma circostante al nodo viene espresso BMP4.

The node of the mouse embryo

Formazione dell’asse anteroposteriore nei mammiferi

L’embrione dei mammiferi ha due centri di segnalazione: uno nel nodo primitivo e l’altro nell’endoderma viscerale anteriore (AVE anterior visceral endoderm).
La formazione del nodo dipende dal trofoblasto.
La determinazione della posizione dell’AVE è probabilmente iniziata da segnali provenienti dall’ectoderma extraembrionale.

Gli annessi embrionali nel topo

La piega amniotica si forma come estroflessione dell’ectoderma e del mesoderma. Il lato di questa piega più prossimo all’embrione diventa amnios mentre quello in prossimità del cono ectoplacen-tare diventa corion.
La placenta matura è costituita dai seguenti strati: tessuti della decidua materna, cellule giganti del trofoblasto con seni sanguigni materni, trofoblasto diploide con vasi sanguigni fetali.
La placenta oltre ad organo per il nutrimento dello embrione ha anche funzioni endocrine.

Considerazioni conclusive

I mammiferi presentano una segmentazione particolare per la asincronia e la durata delle mitosi.
Si sviluppano da uova oligolecitiche ma mimano lo sviluppo delle uova degli uccelli dando origine al sacco vitellino.
Realizzano un rapporto strettissimo madre-feto con lo sviluppo della placenta.
Presentano un’attività precoce dei geni zigotici.

Indice immagini

La prima immagine mostra la formazione dei tessuti nell’embrione umano nei giorni ottavo e nono. A) Dalla massa cellulare interna si delaminano le cellule dello ipoblasto primario che rivestono la cavità della blastocisti formando l’endoderma extraembrionale del sacco vitellinoprimitivo. Si forma un disco embrionale bilaminare (epiblasto ed ipoblasto) simile a quello degli embrioni di uccelli.B) L’epbiblasto si divide in ectoderma amniotico ed epiblasto embrionale.Il trofoblasto si divide in citotrofoblasto, che formerà i villi, ed in sinciziotrofoblasto.

La seconda immagine mostra la migrazione delle cellule dell’endoderma e del mesoderma attraverso la linea primitiva. La corrente cellulare che si dirige lateralmente (in rosso) formerà il mesoderma. La corrente cellulare che si dirige verso il basso (in giallo) sposterà le cellule dell’ipoblasto e formerà l’endoderma.

Migrazione delle cellule dell'endoderma e del mesoderma attraverso la linea primitiva

Formazione dei tessuti nell'embrione umano

Indice immagini

La prima immagine mostra l’espressione di geni allo stadio di processo cefalico nei mammiferi. Notare che il gene brachyury, induttore di strutture mesodermiche, viene espresso nella linea primitiva, nel nodo primitivo e nel prolungamento cefalico. Il gene che induce strutture dorsali goosecoid solo nel nodo e nell’area circostante al nodo viene espresso il suo gene antagonista BMP4 (che induce strutture ventrali).

La seconda immagine mostra la formazione dei tessuti nell’embrione umano. Allo stadio di 10-12 giorni si incominciano a formare l’amnios, il sacco del tuorlo ed il corion con l’apporto del mesoderma extraembrionale.Allo stadio di 3 settimane le suddette strutture si sono formate,compare il diverticolo dell’allantoide e l’embrione è collegato al corion dal mesoderma extraembrionale.

Formazione dei tessuti nell'embrione umano

Espressione genica allo stadio di processo cefalico nei mammiferi

Prossima lezione

Lo sviluppo della Drosophila

Il moscerino della frutta Drosophila melanogaster è un organismo modello importantissimo perché ad esso si devono gran parte delle nostre conoscenze sul controllo genetico dello sviluppo.
L’identificazione di geni che controllano lo sviluppo precoce della Drosophila ha condotto alla scoperta di geni correlati che funzionano in modo simile nel controllo dello sviluppo dei mammiferi e degli altri vertebrati.