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Massimo Lancieri » 13.Sviluppo della Drosophila: descrizione dei meccanismi molecolari


I geni responsabili della segmentalità dell’embrione di Drosophila

Geni gap

  • Sono i primi geni zigotici ad essere espressi.
  • Operano la transizione da embrione caratterizzato da gradienti di morfogeni ad embrione con unità distinte. I geni gap principali sono hunchback, giant, Krüppel e knirps.

Geni pair rule

  • Suddividono le ampie regioni dei geni gap in parasegmenti. I più importanti sono hairy, even-skipped e fushi-taratzu.

I geni della polarità dei segmenti dell’embrione di Drosophila

Geni segment polarity

Una volta che l’embrione si è cellularizzato le interazioni intercellulari sono mediate dai geni segment polarity che assolvono due compiti importanti: primo, consolidano la periodicità dei parasegmenti stabilita dai primi fattori di trascrizione, secondo, attraverso questa segnalazione da cellula a cellula si stabiliscono i destini cellulari all’interno di ciascun parasegmento. I principali sono engrailed, wingless ed hedgehog.

I geni della omeotici dell’embrione di Drosophila

  • Dopo che sono stati stabiliti i confini dei segmenti, vengono specificate le strutture caratteristiche di ciascun segmento. Tale specificazione è operata dai geni selettori omeotici.
  • La maggior parte di questi geni omeotici è contenuta in due regioni del cromosoma 3 della Drosophila. Uno di questi, il complesso Antennapedia, la seconda regione di geni omeotici è il complesso bithorax.

I geni realizzatori dell’embrione di Drosophila

  • I «geni realizzatori» sono i bersagli delle proteine dei geni omeotici; la loro funzione è di formare specifici tessuti o abbozzi di organi.
  • La proteina Antennapedia si lega, reprimendoli, agli enhancer di almeno due geni, homothorax e eyeléss, codificanti fattori di trascrizione critici per la formazione, rispettivamente, dell’antenna e dell’occhio.

Confronto della suddivisione in segmenti della larva e dell’adulto

Il piano generale del corpo della Drosophila è lo stesso nell’embrione, nella larva e nell’adulto con un distinto estremo cefalico ed uno caudale tra i quali si trovano unità segmentarie ripetute.

Considerazioni conclusive

  • Lo sviluppo della drosophila è regolato da varie classi di geni tra cui si instaurano complessi meccanismi di regolazione.
  • I primi geni che vengono espressi sono i materni che definiscono strutture molto estese dell’embrione il più importante è bicoid che da origine alle strutture anteriori.
  • Successivamente vengono definite aree più ristrette (geni gap), i segmenti (geni della polarità dei segmenti), le strutture dei segmenti(geni omeotici) ed infine gli organi specifici (geni realizzatori).

Indice immagini

In prima immagine sono mostrate le aree di espressione dei geni nell’embrione di Drosophila. Notare la sovrapposizione di espressione dell’area anteriore di giant con hunchback.

In seconda immagine è mostrata l’espressione del gene engrailed che definisce la polarità dei segmenti. Il gene viene attivato nelle cellule che presentano valori elevati di Even-skipped e Fushi-tarazu. Quindi viene espresso in 14 strisce lungo l’asse anteroposteriore.

Espressione dei geni gap

Espressione dei geni gap

Espressione del gene engrailed in Drosophila

Espressione del gene engrailed in Drosophila


Indice immagini

Prima immagine: Confocal image of septuple in situ hybridization exhibiting the spatial expression of Hox gene transcripts in a developing Drosophila embryo. Stage 11 germband extended embryo (anterior to the left) is stained for labial (lab), Deformed (Dfd), Sex combs reduced (Scr), Antennapedia (Antp), Ultrabithorax (Ubx), abdominal-A (abd-A), Abdominal-B (Abd-B). Their orthologous relationships to vertebrate Hox homology groups are indicated below each gene.

Seconda immagine: Induction du gène ey dans le disque imaginal des antennes.

Hox gene activity: Drosophila embryo

Hox gene activity: Drosophila embryo

Ectopic eyeless

Ectopic eyeless


Prossima lezione

La neurulazione

La neurulazione è il processo con cui la piastra neurale, tessuto di orgine ectodermica destinato a diventare tessuto nervoso forma il tubo neurale. Esso è l’abbozzo del tessuto nervoso centrale: anteriormente darà origine all’encefalo, dorsalmente alle radici sensitive e ventralmente alle radici motrici.

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