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Massimo Lancieri » 12.Sviluppo della Drosophila: descrizione morfologica


La segmentazione della Drosophila

  • Gli insetti hanno per la maggior parte una segmentazione superficiale al margine citoplasmatico dell’uovo, il vitello è al centro.
  • Nella prima fase della segmentazione il nucleo dello zigote va incontro a parecchie divisioni mitotiche rimanendo nell’ooplasma.
  • Nella seconda fase della segmentazione i nuclei raggiungono la periferia dell’embrione e questo stadio prende il nome di blastoderma sinciziale.
  • Successivamente i nuclei verranno circondati da membrane cellulari ed in tal modo viene generato il blastoderma cellulare.

La gastrulazione della Drosophila

  • La gastrulazione comprende due principali eventi separati.
  • La formazione dell’endoderma che si forma da due tasche di invaginazione situate all’estremità anteriore e posteriore del corpo.
  • La formazione del mesoderma e del cordone nervoso centrale che si formano dal solco ventrale.

La gastrulazione della Drosophila

La formazione dei segmenti o metameri

  • Dopo l’estensione della banda germinale il corpo inizia a dividersi in unità ripetute ad intervalli regolari. Nello schema esterno del corpo sono riconoscibili 14 segmenti, inizialmente uniformi (omonomi) ma che diventano dissimili (eteronomi).
  • Con la retrazione della banda germinale i primordi della maggior parte degli organi iniziano a differenziarsi. I principali eventi morfogenetici che interessano la forma esterna dell’embrione sono la chiusura dorsale, dovuta all’estensione dell’epidermide e l’involuzione della testa.

Localizzazione nell’oocito degli mRNA materni

  • L’asse anteroposteriore della Drosophila è determinato dagli mRNA prodotti dalle cellule nutrici dell’ovario che li depositano nell’oocito.
  • Gli mRNA bicoid si localizzati nella parte anteriore dell’uovo non fecondato, legati ai microtubuli anteriori.
  • I messaggi nanos sono legati al citoscheletro nella regione posteriore dell’uovo non fecondato.
  • Gli mRNA hunchback e caudal sono distribuiti in tutto l’oocito.

Determinazione dell’asse anteroposteriore

L’asse anteroposteriore della Drosophila è determinato:

  • Dagli mRNA bicoid e hunchback, i cui prodotti proteici sono importanti per la formazione del capo e del torace.
  • Dagli mRNA nanos e caudal, i cui prodotti proteici sono importanti per la formazione dei segmenti addominali.

Considerazioni conclusive

  • Gli insetti presentano una segmentazione particolare per la localizzazione del vitello al centro dell’uovo.
  • La corda neurale si forma ventralmente.
  • I geni materni determinano la simmetria antero-posteriore.
  • Le strutture anteriori sono determinate da un unico gene master che agisce da morfogeno bicoid.

Indice immagini

La prima immagine mostra la segmentazione della Drosophila:

  • A)Fase iniziale della segmentazione, i nuclei sono nello ooplasma.
  • B) sono presenti le cellule polari ed alcuni nuclei sono alla periferia
  • C) Si incominciano a formare le pareti cellulari intorno ai nuclei
  • D) I nuclei sono cellularizzati

La seconda immagine mostra le fasi iniziali della gastrulazione della Drosophila:

  • A) Si osservano le cellule polari nella parte posteriore dello embrione.
  • B) Inizia l’invaginazione del mesoderma nella parte ventrale ed incomincia ad invaginarsi l’intestino anteriore.
  • C) Incomincia ad invaginarsi l’intestino posteriore, la banda germinale si è estesa e si è ripiegata verso l’estremità anteriore dell’embrione.
  • D) Il mesoderma si è suddiviso e si è formato il cordone nervoso ventrale.
Segmentazione della Drosophila

Segmentazione della Drosophila

Gastrulazione della Drosophila

Gastrulazione della Drosophila


Indice immagini

La prima immagine mostra la formazione dei segmenti:

  • A) Si osservano 14 segmenti alle stadio 11.
  • B) e C) Negli stadi successivi si osserva la retrazione della banda germinale e la fusione dei segmenti anteriori.

La seconda immagine mostra la localizzazione degli mRNA nell’ovaio di Drosophila: le cellule follicolari posteriori rispondono alla induzione da parte di Gurken attivando la proteinchinasi A. Questo enzima orienta i microtubuli in modo tale che il loro estremo di sccrescimento si orienti verso posteriormente. L’mRNa di bicoid viene trasferito nella parte anteriore dell’uovo legandosi alla dineina, che si sposta anteriormente mentre oskar si lega alla chinesina che si sposta posteriormente verso il sito di accrescimento dei microtubuli.

Formazione dei metameri in Drosophila

Formazione dei metameri in Drosophila

Localizzazione degli mRNA nell’ovaio di Drosophila

Localizzazione degli mRNA nell'ovaio di Drosophila


Indice immagini

  • A) Localizzazione del mRNA di Bicoid.
  • B) Localizzazione della proteina caudal.
  • C) Gradiente della proteina Hunchback.
  • D) Effetto della mutazione del gene bicoid sullo sviluppo larvale.
Schema delle fasi

Schema delle fasi


Prossima lezione

Regolazione genica dello sviluppo della Drosophila

La prossima lezione tratterà dei vari tipi di geni e delle loro interazioni che dirigono lo sviluppo della Drosophila.

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