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Simonetta Giordano » 13.Le briofite e l'emersione dall'acqua


Emersione dall’acqua

L’attività fotosintetica di cianobatteri ed alghe portò alla saturazione delle acque di ossigeno, che spostandosi poi nell’atmosfera dette origine, per azione dei raggi solari, all’ozono stratosferico. Questo gas determinando un’azione schermante nei confronti dei raggi ultravioletti, rese possibile l’emersione dall’acqua di piante e animali. L’emersione dall’ambiente acquatico offriva alcuni vantaggi: un più rapido scambio gassoso tra organismi e l’ambiente, una maggiore disponibilità di CO2 e la possibilità di utilizzare l’intero spettro solare senza l’azione schermante dell’acqua. Questi fattori portavano ad una maggiore resa fotosintetica che esercitava una forte pressione selettiva per l’emersione dall’acqua.
Per adattarsi alla vita nell’ambiente terrestre gli organismi hanno dovuto dotarsi di adattamenti strutturali e funzionali che non erano necessari nell’ambiente acquatico.

Alcuni eventi risultarono fondamentali per l’insediamento e l’evoluzione delle piante sulle terre emerse:

  • la comparsa della cutina, una sostanza grassa che protegge il corpo della pianta da un’eccessiva evapo-traspirazione
  • la capacità di produrre lignina, una sostanza idrofoba in grado di conferire impermeabilità e resistenza agli elementi cellulari di sostegno e di conduzione
  • la formazione degli stomi, microscopiche aperture regolabili che permettono gli scambi gassosi con l’esterno
  • l’evoluzione di organi come radice, fusto e foglie
  • lo sviluppo di spore e gameti in grado di tollerare la mancanza d’acqua
  • la comparsa di un embrione, cioè un giovane sporofito dipendente per la nutrizione dai tessuti materni
  • la formazione di sporangi e gametangi nei quali le spore e i gameti sono protetti da uno o più strati di cellule sterili

Caratteristiche generali

Le Briofite sono le più semplici piante che siano riuscite a vivere fuori dall’acqua e sono definite non vascolari in quanto prive di tessuti conduttori a parete lignificata. Risalgono al Devoniano (più di 400 milioni d’anni fa) i più antichi fossili somiglianti alle Briofite attuali. Queste piante presentano caratteristiche biochimiche come sostanze di riserva (amido) e pigmenti fotosintetici (clorofilla a come pigmento fotosintetico primario, clorofilla b e carotenoidi come pigmenti accessori) riscontrabili solo nelle alghe verdi: fra queste le Briofite sono più simili alle Charophyceae.

Negli schemi tradizionali di organizzazione tassonomica dei vegetali, le briofite costituiscono una divisione, Bryophyta, che comprende 3 classi: Muschi (Musci), Epatiche (Hepaticae) e Antocerote (Anthocerotae).

Le briofite sono piante con organizzazione morfo-anatomica molto semplice, per molti aspetti intermedie tra tallofite e cormofite. Il loro corpo vegetativo può essere talloso (a forma di nastro appiattito, simile a quello di molte alghe), o cormoide, cioè somigliante a quello delle piante superiori, presentando una porzione assile chiamata fusticino (o cauloide), delle appendici espanse sessili, chiamate foglioline (o filloidi), e dei filamenti che consentono l’attacco al substrato, chiamati rizoidi. Le briofite non posseggono comunque mai un vero cormo, cioè non dispongono di apparati strutturalmente complessi che costituiscono il fusto, le foglie e le radici, rispetto ai quali cauloidi, filloidi e rizoidi presentano soltanto qualche analogia strutturale e funzionale.

Caratteristiche generali

Il ciclo ontogenetico delle briofite è aplo-diplonte eteromorfo ossia presenta l’alternanza di una generazione aploide e una diploide diverse sia nella funzione riproduttiva sia nell’aspetto.
La generazione aploide prende il nome di gametofito perché è quella che produce i gameti. La generazione diploide è invece denominata sporofito perché produce, appunto, spore. Il gametofito è la generazione dominante, è autotrofo e conduce una vita indipendente, mentre lo sporofito, di dimensioni generalmente più ridotte, presenta una vita più breve e rimane attaccato al gametofito dal quale riceve nutrimento (gonotrofia).

Lo sporofito è generalmente costituito da una parte basale, chiamata piede (austorio), che penetra nei tessuti del gametofito, da un peduncolo (seta), e all’apice di questo, da uno sporangio (capsula), una struttura specializzata nella formazione delle spore. A maturità la capsula si apre, in genere con meccanismi di deiscenza regolati da meccanismi igroscopici (opercolo, peristoma) e libera le spore nell’aria.
Lo sporofito pur avendo vita breve e presentandosi come un appendice del gametofito rappresenta la generazione che meglio realizza la conquista dell’ambiente aereo, provvisto di cutina e rivestimenti cerosi per ridurre l’evaporazione e di stomi che assicurano gli scambi gassosi.

Fonte: disegno di un muschio con sporofito. Fonte: ESU

Fonte: disegno di un muschio con sporofito. Fonte: ESU

Sporofito. Fonte: immagine di Stefano Terracciano

Sporofito. Fonte: immagine di Stefano Terracciano


Muschi

Nell’ambito della vegetazione briofitica, i Muschi costituiscono la classe più cospicua con circa 10000 specie. Il gametofito dei muschi è sempre articolato in foglioline e fusticino ed è fissato al substrato tramite rizoidi ramificati e pluricellulari. Le foglioline possono essere mono o bistratificate e possono avere una nervatura mediana che non è mai in collegamento con un eventuale apparato di conduzione del fusticino.

Negli sfagni si trovano 2 tipi di cellule costituenti le foglioline: clorocisti disposte in file longitudinali con funzione fotosintetica e ialocisti con citoplasma degenerato, adatte all’assorbimento e all’immagazzinamento di acqua.

In molti muschi (e in alcune epatiche) sono presenti tessuti semplici adibiti al trasporto di acqua e fotosintati. Gli idroidi, per la conduzione di acqua e sali minerali, sono costituiti da cellule allungate con pareti trasversali inclinate molto permeabili all’acqua. Tali cellule alla fine del loro sviluppo sono prive di nucleo e citoplasma, non sono lignificate e non hanno quindi funzione di sostegno. Attorno ad essi ci sono i leptoidi, cellule allungate e vive, con nucleo e citoplasma regrediti, che provvedono alla conduzione dei fotosintati. Questi tessuti hanno analogia solo funzionale con xilema e floema delle piante superiori, ma non un’omologia.

Sphagnum palustre. Fonte: immagine di Stefano Terracciano

Sphagnum palustre. Fonte: immagine di Stefano Terracciano

Fogliolina in cui si notano clorocisti e ialocisti. Fonte: Wikimedia Commons

Fogliolina in cui si notano clorocisti e ialocisti. Fonte: Wikimedia Commons


Epatiche e Antocerote

Nelle Epatiche, che comprendono circa 8.000 specie, i gametofiti hanno un aspetto nastriforme a morfologia dorsoventrale appiattiti al suolo. La classe viene divisa in due sottoclassi: epatiche fogliose, con filloidi privi di nervatura centrale, ed epatiche tallose, prive di foglie con gametofito semplice o pluristratificato. Entità con gametofito pluristratificato presentano epidermide provvista di cuticola, con rivestimenti cerosi, interrotta da aperture non regolabili dette pori, funzionalmente simili a stomi rudimentali, ma privi di cellule di guardia e sempre aperti. La capsula (sporofito) si apre in quattro valve lungo linee longitudinali e la dispersione delle spore è facilitata da movimenti igroscopici di cellule con pareti ispessite dette elateri.

Nel piccolo gruppo delle Antocerote (solo un centinaio di specie al mondo) i gametofiti sono tallosi, di aspetto simile a quelli di alcune epatiche. Gli sporofiti a forma di corno e privi di seta sono verdi e fotosintetizzanti e hanno epidermide con stomi muniti di cellule di guardia. Questi sporofiti vivono per alcuni mesi, accrescendosi grazie ad un meristema intercalare presente alla base. Alcune specie ospitano simbiosi con cianobatteri azotofissatori.

Epatica tallosa. Fonte: immagine di Stefano Terracciano

Epatica tallosa. Fonte: immagine di Stefano Terracciano

Antocerote con sporofiti

Antocerote con sporofiti


Ciclo biologico

La germinazione delle spore aploidi origina, in condizioni di umidità favorevole, una struttura giovanile, il protonema, dalla quale si sviluppano in seguito le singole piantine che costituiscono i gametofiti. Questi presentano gametangi pluricellulari maschili (anteridi) e femminili (archegoni) nei quali si producono per mitosi, rispettivamente, gameti maschili e femminili. Anteridi e archegoni possono essere formati dallo stesso gametofito in specie monoiche (omotalliche o bisessuali) o da gametofiti diversi in specie dioiche (eterotalliche o unisessuali) che portano anteridi o archegoni e che raramente presentano dimorfismo sessuale.
A maturità gli anteridi, di forma sferica o a clava sorretti da un corto peduncolo, liberano numerosi spermatozoidi biflagellati. Il rilascio avviene quando, per la presenza di pioggia o rugiada, un velo d’acqua copre le piantine, cosicché gli spermatozoidi possano nuotare e raggiungere gli archegoni. Questi, generalmente a forma di fiasco, a maturità si aprono all’apice e così gli spermatozoidi possono penetrare nel loro collo, nel quale le cellule si sono gelificate e, attirati da sostanze chemiotattiche, nuotare fino all’unica ovocellula affinché uno di essi la fecondi. La fusione dei gameti porta alla formazione dello zigote; da questo inizia lo sviluppo della generazione diploide, che attraverso lo stadio embrionale, racchiuso e nutrito dall’archegonio, forma lo sporofito.

Ciclo biologico aplodiplonte di un muschio dioico. Fonte: Wikimedia Commons

Ciclo biologico aplodiplonte di un muschio dioico. Fonte: Wikimedia Commons


Sporofito

Lo sporofito si sviluppa a partire dallo zigote all’interno dell’archegonio. Successivamente l’archegonio si lacera in due parti, la prima rimane alla base del piede presentando le transfer cells, l’altra ricopre la capsula (caliptra), e svolge funzioni di protezione dello sporangio. La seta si allunga per divisioni intercalari.

La capsula è costituita da una porzione interna (endotecio), dalla quale si origina una colonna di tessuto sterile (columella), circondata da un tessuto sporigeno (archesporio), ed una colonna più esterna (esotecio), da cui si formano gli strati di cellule che costituiscono la parete della sporangio. Nei muschi quando è giunta a maturità la capsula perde la caliptra che la ricopre e si apre superiormente per mezzo di un opercolo che si distacca grazie ai movimenti igroscopici di un anello (annulus). Quando cade l’opercolo è possibile osservare una serie di denti (peristoma) i cui movimenti facilitano la caduta dell’opercolo.

Le meiospore (aploidi) prodotte nella capsula, con la dispersione attraverso il vento, sono responsabili della diffusione della specie (sporogonia). A maturità sono circondate da una parete costituita internamente da intina o endosporio ed esternamente da esina o esosporio, fatta di sporopollenina, che protegge le spore dalla disidratazione e ne permette la sopravvivenza in ambiente subaereo.

Capsula dello sporofito. Fonte: THF

Capsula dello sporofito. Fonte: THF

Peristoma. Fonte: immagine modificata da Wikimedia Commons

Peristoma. Fonte: immagine modificata da Wikimedia Commons


Riproduzione asessuale

Oltre alla riproduzione sessuale appena descritta, le briofite possono riprodursi anche asessualmente. Anche se sono stati descritti fenomeni di riproduzione vegetativa a partire da tessuti diploidi, generalmente è il gametofito ad andare incontro a riproduzione asessuale (vegetativa), dando luogo a nuove generazioni aploidi. Nuove piantine possono originarsi da frammenti di tallo, tramite propaguli uni o pluricellulari, o per gemme. Queste ultime, formate da una o poche cellule specializzate, germinando e per successive divisioni della cellula apicale danno origine a protonemi, o si accrescono direttamente in nuovi gametofiti. Casi di notevole specializzazione si incontrano in alcune epatiche , dove le gemme sono contenute in caratteristiche scodellette, o in alcuni muschi sono localizzate all’apice del fusticino. La moltiplicazione vegetativa può essere affidata anche a porzioni sotterranee di gametofiti (rizomi) o a gemme sotterranee (bulbilli).
La riproduzione vegetativa consente di avere in tempi brevi un numero molto elevato di individui figli e viene spesso utilizzata dalle briofite, che sono organismi pionieri, quando vi sono ambienti liberi da colonizzare.

Epatica Lunularia cruciata con piccole coppe a forma di semiluna contenenti propaguli con cui la pianta si riproduce vegetativamente. Fonte: Wikimedia Commons

Epatica Lunularia cruciata con piccole coppe a forma di semiluna contenenti propaguli con cui la pianta si riproduce vegetativamente. Fonte: Wikimedia Commons


Distribuzione ed ecologia

Le briofite sono ampiamente diffuse in tutti i continenti. Anche se di struttura semplice, hanno sviluppato notevoli strategie adattative che hanno permesso loro di colonizzare i più disparati ambienti e sopravvivere nelle condizioni più estreme.

Le troviamo dalle zone artiche fino ai tropici, dagli ambienti fortemente illuminati a quelli in piena ombra, dagli ambienti aridi a quelli acquatici. Sono presenti nel sottobosco di foreste, su rocce (epilitiche), su terreno, su foglie (epifille), su tronchi e rami di albero (epifite).
Nei climi alpini e polari, assieme ai licheni, costituiscono la vegetazione dominante. Nelle zone temperate costituiscono una componente importante della vegetazione di sottobosco, ma è nelle foreste tropicali che si osserva la maggiore biodiversità e rigogliosità.
Nei climi aridi e semiaridi generalmente la biodiversità è inferiore e le specie crescono in zone dove si creano microclimi più accoglienti, ad esempio nelle fessure delle rocce, o in luoghi generalmente ombreggiati. Molte sono le specie che hanno adattato il proprio ciclo biologico alla disponibilità di acqua limitata nel tempo, riducendo lo sviluppo vegetativo e trascorrendo la stagione secca sotto forma di spore o gemme sotterranee.

Muschio epifita. Fonte: Wikimedia Commons

Muschio epifita. Fonte: Wikimedia Commons

Muschio epilitico. Fonte: Wikimedia Commons

Muschio epilitico. Fonte: Wikimedia Commons


Distribuzione ed ecologia

Sono organismi pionieri nella colonizzazione di nuovi ambienti, essendo capaci di crescere su substrati rocciosi nudi, avviando il processo di alterazione e disgregazione delle rocce e di formazione del suolo. Possono rapidamente colonizzare un suolo coperto solo di cenere dopo un incendio e impedirne il dilavamento ad opera degli agenti atmosferici.

Le briofite prelevano l’acqua direttamente dall’atmosfera con tutto il tallo e assieme ad essa, si assicurano i sali minerali di cui hanno bisogno. In seguito cedono lentamente l’acqua all’atmosfera quando questa diviene secca; in uno stato di disidratazione possono condurre una vita latente (criptobiosi) fino a quando la disponibilità d’acqua non è sufficiente per la ripresa delle normali funzioni vitali.

Diverse specie di muschi su roccia. Fonte: immagine di Stefano Terracciano

Diverse specie di muschi su roccia. Fonte: immagine di Stefano Terracciano


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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