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Simonetta Giordano » 1.La cellula vegetale


Teoria cellulare

Le tappe della teoria cellulare

  • Hooke, 1665, introduce per primo il termine “cellula” osservando sezioni di sughero
  • Schleiden, 1838, giunge alla conclusione che tutti i tessuti vegetali sono costituiti da insiemi organizzati di cellule
  • Schwann, 1839, estende le stesse conclusioni alle cellule animali
  • Virchow, 1858, esprime il concetto generale che le cellule possono originarsi solo da cellule preesistenti
  • Darwin, 1859, pubblica la teoria dell’evoluzione.

La moderna teoria cellulare stabilisce che:

  • tutti gli organismi viventi sono composti da una o più cellule
  • tutte le reazioni chimiche di un organismo vivente avvengono nelle cellule
  • le cellule si originano da altre cellule
  • le cellule contengono l’informazione genetica degli organismi a cui appartengono e le trasmettono alle cellule figlie

Livelli di organizzazione

Atomo: unità fondamentale della materia.
Molecola: la più piccola unità di un composto chimico che ne mantiene le caratteristiche chimico-fisiche.
Macromolecola: molecola di grandi dimensioni, di natura polimerica.
Organulo: associazione di diverse catagorie di biomolecole, generalmente compartimentate da una membrana biologica.
Cellula: unità strutturale e funzionale degli organismi viventi.
Tessuto: associazione di cellule che presentano le stesse caratteristiche morfologiche e funzionali.
Organo: struttura anatomica costituita da diversi tipi di tessuti formanti un’unità funzionale.
Organismo: rappresenta l’unità della specie.
Popolazione: gruppo di individui appartenenti alla stessa specie presenti in una determinata area geografica.
Comunità: Insieme di tutte le popolazioni insediate in una determinata area geografica.
Ecosistema: insieme delle comunità e dell’ambiente chimico-fisico.
Bioma: sistema di ampie dimensioni tipico di una fascia geografica e climatica.
Biosfera: comprende tutti i biomi della terra.

I sistemi naturali hanno tutti una struttura a più livelli di organizzazione. Fonte: Sistemi complessi

I sistemi naturali hanno tutti una struttura a più livelli di organizzazione. Fonte: Sistemi complessi


Procarioti ed Eucarioti

Gli organismi viventi vengono suddivisi in procarioti ed eucarioti.
Le cellule procariote (o procariotiche) sono le più semplici e sono caratteristiche di Archaea e Bacteria; rappresentano le forme cellulari più arcaiche ed è stato ipotizzato che le cellule eucariote (o eucariotiche) derivino da esse.
La differenza fondamentale tra i due tipi di cellule è la compartimentazione cellulare degli eucarioti, dovuta allo sviluppo di un complesso sistema di membrane delimitanti vari compartimenti.

Rappresentazione schematica di una cellula procariota e di una cellula eucariota. Fonte: Wikimedia Commons

Rappresentazione schematica di una cellula procariota e di una cellula eucariota. Fonte: Wikimedia Commons

Nella tabella sono riportate le principali caratteristiche delle cellule procariote ed eucariote

Nella tabella sono riportate le principali caratteristiche delle cellule procariote ed eucariote


Cellula vegetale

La cellula vegetale consiste di una parete cellulare e di un protoplasto, termine che indica l’insieme di membrana plasmatica, citoplasma e nucleo. Il citoplasma include gli organelli, i sistemi di membrane e le strutture non membranose (ribosomi), che sono sospesi, insieme con il nucleo, nel citosol o matrice citoplasmatica.

In una cellula viva il citoplasma non è immobile ma si possono osservare correnti, note come correnti citoplasmatiche o ciclosi, che trascinano passivamente gli organelli e le varie sostanze in sospensione.

La cellula vegetale presenta diverse peculiarità che la differenziano da quella animale, in particolare la presenza della parete cellulare, dei plastidi e del vacuolo.

Rappresentazine schematica di una cellula vegetale. Fonte: Wikimedia Commons

Rappresentazine schematica di una cellula vegetale. Fonte: Wikimedia Commons


Dimensioni cellulari

Le cellule vegetali variano in lunghezza tra 10 e 100 micron.

Quando una cellula aumenta in dimensioni, il suo volume cresce molto più della sua area superficiale. Poiché tutte le sostanze entrano o lasciano le cellule attraverso la loro superficie, cellule più grandi sono svantaggiate. Inoltre il nucleo regola tutti gli aspetti delle attività di una cellula e maggiore è il volume di una cellula più tempo impiegano le informazioni ad andare dal nucleo alla superficie. Quindi, cellule piccole hanno un chiaro vantaggio costituito dal fatto che esse hanno un maggiore rapporto superficie/volume.

La cellula vegetale in generale riesce a raggiungere dimensioni maggiori rispetto alla cellula animale. Questo è dovuto alla presenza del vacuolo, che occupa quasi interamente il volume della cellula confinando il citoplasma ad un sottile strato a ridosso della membrana plasmatica. Questo permette alla cellula di mantenere alto il rapporto tra la superfice della membrana e il volume citoplasmatico, qiundi una elevata efficienza metabolica anche raggiungendo grandi dimensioni.

Rapporto superficie volume in un cubo

Rapporto superficie volume in un cubo


Parete cellulare

La parete cellulare è una struttura che circonda il protoplasto esternamente alla membrana plasmatica.

Ha uno spessore compreso tra 0,1 e 100 μm.

È costituita da una componente fibrillare cellulosica e da una componente matriciale polisaccaridica e proteica.

La parete varia nella sua composizione e nella sua architettura, a seconda della tipologia, dell’età, delle condizioni ambientali della cellula e della specie in esame. La maggior parte delle cellule differenziate sono caratterizzate da una parete sottile detta primaria, mentre le cellule di alcuni tessuti, come quello di conduzione o di sostegno, hanno pareti ispessite nelle quali, all’interno della parete primaria, vengono depositati uno o più strati di parete secondaria. La porzione più esterna della parete, e quindi della cellula, è la lamella mediana.

Pareti di due cellule adiacenti. Fonte: ASPB

Pareti di due cellule adiacenti. Fonte: ASPB


Vacuolo

Il vacuolo è una cisterna tondeggiante rivestita da una membrana unitaria detta tonoplasto e contiene una soluzione acquosa detta succo vacuolare.

A maturità occupa la quasi totalità dello spazio intracellulare. La cellula vegetale immatura contiene tipicamente numerosi piccoli vacuoli che, durante la fase di crescita per distensione, aumentano di dimensioni e si fondono in un singolo vacuolo.

I vacuoli sono compartimenti che svolgono diverse funzioni, riguardanti l’omeostasi cellulare, il turgore cellulare, i processi di detossificazione, le funzioni di riserva.

Rappresentazione schematica del vacuolo. Fonte: Wikimedia Commons

Rappresentazione schematica del vacuolo. Fonte: Wikimedia Commons


Plastidi

I plastidi sono organelli caratteristici della cellula vegetale; in base al colore i plastidi maturi vengono classificati in cloroplasti, cromoplasti e leucoplasti.

I cloroplasti sono di colore verde e contengono i pigmenti clorofilla a, b e carotenoidi (e ficobiline nei plastidi fotosintetici delle alghe rosse); i cromoplasti di colore giallo, arancio o rosso mancano di clorofilla ma sono ricchi in carotenoidi; i leucoplasti sono incolori per l’assenza di pigmenti.
L’involucro dei plastidi è costituito da due membrane unitarie, esterna ed interna; il compartimento tra le due membrane è detto spazio intermembrana.
Analogamente alle cellule procariotiche, i plastidi possiedono ribosomi che sedimentano a 70S, uno o più nucleoidi (regioni in cui sono localizzati filamenti di DNA circolare non associato ad istoni) e si duplicano per scissione binaria.

I diversi plastidi possono trasformarsi l’uno nell’altro e tutti derivano dalla stessa forma embrionale, il proplastidio.

Molte delle attività metaboliche della cellula , come la fotosintesi, la biosintesi degli acidi grassi, degli amminoacidi e dell’amido, si svolgono all’interno dei plastidi.

a) Cloroplasti b) Cromoplasti c) Leucoplasti. Fonte: immagine di Stefano Terracciano

a) Cloroplasti b) Cromoplasti c) Leucoplasti. Fonte: immagine di Stefano Terracciano


Membrana plasmatica

La membrana plasmatica è costituita da un doppio strato continuo di fosfolipidi, dello spessore di 8-10 nanometri, attraversato parzialmente o completamente da numerose proteine; essa funziona da barriera selettiva, regolando, così, la composizione chimica della cellula. I fosofolipidi sono molecole a catena aperta con un gruppo di testa polare e due lunghe code non polari. I doppi strati lipidici sono disposti in modo che i gruppi di testa polari dei lipidi sono in contatto con l’ambiente acquoso, mentre le code non polari, costitutite da acidi grassi, sono rivolte verso l’interno. In condizioni fisiologiche, sia le molecole lipidiche sia quelle proteiche in esse immerse sono in grado di muoversi all’interno del proprio monostrato della membrana cellulare (modello a mosaico fluido). La funzione svolta è quella di controllare il passaggio delle sostanze in ingresso e in uscita dalla cellula. La membrana plasmatica è in grado di stabilire quali e quante sostanze debbano uscire ed entrare (permeabilità selettiva). La maggior parte degli ioni e delle molecole idrosolubili non è in grado di attraversare spontaneamente questa barriera lipidica e per farlo necessita di una specifica proteina trasportatrice (“carrier”) o di un canale, anch’esso di natura proteica. Il doppio strato di lipidi è intervallato da glicoproteine, in cui la porzione di carboidrati fuoriesce dalla membrana costituendo dei recettori.

Diagramma di una membrana cellulare. Fonte: Wikimedia Commons

Diagramma di una membrana cellulare. Fonte: Wikimedia Commons


Citoscheletro

Il citoscheletro è un insieme di tubuli e filamenti proteici che danno origine ad una “impalcatura dinamica” che si estende in tutto il citoplasma e lega tutti gli organuli cellulari della cellula eucariota, sia animale che vegetale.

È composto da varie classi di proteine che si associano in strutture filamentose:

  • microtubuli: alfa e beta tubulina
  • microfilamenti: actina
  • filamenti intermedi: proteine eterogenee (es: miosina)

L’insieme dei tubuli e filamenti proteici contribuisce:

  • alla crescita della cellula vegetale
  • al mantenimento della forma cellulare
  • alla mobilità del citoplasma
  • alla posizione degli organelli

Citoscheletro

Durante il ciclo cellulare si possono individuare diversi apparati citoscheletrici associati a funzioni specifiche svolte nei diversi momenti del ciclo. Nell’interfase i microtubuli giacciono immediatamente al di sotto della membrana plasmatica (apparato interfasico di microtubuli corticali).

Poco prima della profase, una banda di microtubuli a forma di anello (banda preprofasica) circonda il nucleo nel piano corrispondente al piano equatoriale del futuro fuso mitotico.

Durante la metafase i microtubuli si organizzano a formare il fuso mitotico. Durante la telofase, tra i due nuclei figli, i microtubuli si organizzano in un fragmoplasto, che guida le vescicole provenienti dall’apparato di Golgi che si fonderanno per formare la piastra cellulare.

Nucleo

Il nucleo contiene la quasi totalità del DNA della cellula eucariota, racchiudendo quindi la maggior parte dell’informazione genetica, e controlla lo svolgimento dell’attività della cellula, determinando quali molecole proteiche debbano essere prodotte e in quale momento (espressione genica).
È delimitato da un involucro nucleare costituito da un sistema di due membrane concentriche, con la membrana nucleare esterna in continuità con il reticolo endoplasmatico. La membrana interna possiede delle proteine specifiche del nucleo che favoriscono i legami con la lamina nucleare. Questa è costituita da una o più proteine correlate a formare delle lamine che rivestono la superficie nucleare della membrana interna, formando un reticolo fibroso che fornisce un supporto strutturale al nucleo.
La continuità tra nucleo e citoplasma è garantito dalla presenza sull’involucro nucleare dei pori nucleari, la cui funzione è il trasporto attivo delle molecole. Ciascun poro è una struttura complessa formata da granuli proteici, disposti a formare un ottagono, che circondano un foro centrale costituito da un canale acquoso. Gli scambi tra nucleo e citoplasma non sono unidirezionali. Ad esempio, l’RNA viene esportato dal nucleo al citoplasma, mentre numerose proteine sono sintetizzate nel citoplasma ed importate nel nucleo.

Diagramma di un nucleo cellulare. Fonte: Wikimedia Commons

Diagramma di un nucleo cellulare. Fonte: Wikimedia Commons


Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico è un sistema di cisterne e di tubuli delimitati da membrane di natura lipoproteica, che si divide in due compartimenti fra loro comunicanti, ma che differiscono per costituzione e per le funzioni svolte:

  • RER – reticolo endoplasmatico rugoso costituito da un sistema di cisterne
  • REL – reticolo endoplasmatico liscio costituito da sacche tubulari

Questi due compartimenti intercomunicanti differiscono per la forma delle cisterne e, nel caso del RER, per la presenza sulla faccia esterna di ribosomi.

La funzione fondamentale del RER è legata al processo di secrezione proteica e consiste nel trasporto del prodotto che è stato sintetizzato a livello dei ribosomi. L’associazione dei ribosomi alla membrana del reticolo endoplasmatico consente alle proteine neosintetizzate di penetrare all’interno delle cisterne dove, prima di essere liberate dalla cellula, subiscono una lunga serie di trasformazioni.
REL è sede primaria del metabolismo di fosfolipidi, acidi grassi e steroidi, serve a sintetizzare i lipidi utili per costruire e riparare tutte le membrane della cellula.

Diagramma del reticolo endoplasmatico rugoso e liscio. Fonte: Wikimedia Commons

Diagramma del reticolo endoplasmatico rugoso e liscio. Fonte: Wikimedia Commons


Apparato di Golgi

L’apparato di Golgi si presenta come un organulo costituito da cisterne impilate. Svolge un ruolo essenziale nel trasferimento e nell’imballaggio delle proteine prodotte dal reticolo endoplasmatico, nella sintesi delle glicoproteine e dei mucopolisaccaridi.
La cisterna con forma di compartimento appiattito è l’unità fondamentale che forma un sistema lamellare chiamato dittiosoma per associazione e impilamento di più cisterne o sacculi. Ogni dittiosoma è provvisto di due facce, fra le quali si trovano le cisterne impilate:

  • faccia cis, convessa, in rapporto col reticolo endoplasmatico e le vescicole di transizione
  • faccia trans, concava, in rapporto con vescicole o vacuoli di secrezione

Le vescicole provenienti dal RER si fondono con la faccia cis del complesso di Golgi. Le proteine, contenute nelle vescicole, vengono trasportate da altre vescicole alle cisterne mediane fino alla faccia trans. A un certo punto le proteine vengono smistate e confezionate per essere inviate all’esterno del dittiosoma. L’apparato del Golgi è una tappa fondamentale nella “via di secrezione” delle cellule eucariote.

Apparato di Golgi. Fonte: Fonte: modificata da Wikimedia Commons

Apparato di Golgi. Fonte: Fonte: modificata da Wikimedia Commons


Mitocondrio

Un mitocondrio è un organulo cellulare di forma generalmente allungata, e delimitato da una doppia membrana: quella esterna permette il passaggio di piccole molecole, quella interna è selettivamente permeabile e ripiegata in estroflessioni chiamate creste mitocondriali che ne aumentano la superficie. Le due membrane identificano due differenti regioni: lo spazio intermembrana, quello delimitato dalla membrana esterna e quella interna, e la matrice, circoscritto dalla membrana interna.
La funzione più importante del mitocondrio consiste nell’utilizzare unità carboniose derivanti dalla demolizione di substrati organici per produrre un gradiente ionico che viene sfruttato per produrre adenosintrifosfato (ATP).
I mitocondri sono considerati organuli semiautonomi, perché grazie alla presenza di un DNA mitocondriale riescono a sintetizzare molte delle proteine di cui necessitano. Il DNA mitocondriale è sotto forma di molecole circolari, non legate a proteine, agganciate alla membrana delle creste mitocondriali.

Diagramma di un mitocondrio. Fonte: Wikimedia Commons

Diagramma di un mitocondrio. Fonte: Wikimedia Commons


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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