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Simonetta Giordano » 9.La crescita secondaria


Crescita secondaria

Le gimnosperme e parte delle angiosperme dicotiledoni presentano accrescimento diametrico di fusto e radice, a carico di due meristemi laterali: il cambio cribro-legnoso (o cribro-vascolare) e il cambio subero-fellodermico (o fellogeno). I tessuti che traggono origine da questi meristemi costituiscono il corpo secondario della pianta.

Il cambio cribro-legnoso è il meristema da cui si originano le cellule dello xilema secondario (legno) verso l’interno e del floema secondario (libro) verso l’esterno. Il cambio subero-fellodermico da origine a cellule del sughero verso l’esterno e cellule del felloderma verso l’interno.

Questa capacità del cambio di produrre due diversi tessuti adulti in due direzioni opposte viene detta attività dipleurica. Meristemi capaci di attività dipleurica li abbiamo già incontrati nell’apice radicale, che in una direzione produce i tessuti che formeranno la struttura primaria e in quella opposta il tessuto della cuffia.

Sezione di un fusto con crescita secondaria. Fonte: immagine modificata da Appunti di Morfologia Botanica

Sezione di un fusto con crescita secondaria. Fonte: immagine modificata da Appunti di Morfologia Botanica

Sezione di un tronco. Fonte: immagine di Stefano Terracciano

Sezione di un tronco. Fonte: immagine di Stefano Terracciano


Formazione cambio cribro-vascolare nel fusto

Il fusto di una Dicotiledone. Immagine da Atlante di Botanica.
Nel fusto la struttura secondaria è in qualche modo annunciata e prefigurata dalla struttura eustelica che abbiamo descritto e dai fasci collaterali aperti che la caratterizzano.
Il primo evento che segna il passaggio dalla struttura primaria alla struttura secondaria è il dedifferenziamento delle cellule parenchimatiche situate nei raggi parenchimatici (cambio interfasciale), all’altezza dei residui di procambio (cambio intrafasciale) rimasti fra xilema e floema in ogni fascio. Queste cellule riacquistano la capacità di moltiplicazione, diventando così un meristema secondario (perché deriva da cellule adulte ).
L’unione dei residui procambiali alle neoformate regioni meristematiche forma una cerchia continua che prende il nome di cambio (termine usato per designare i meristemi secondari) cribro-vascolare (perchè produrrà tessuto cribroso e tessuto vascolare). Il cambio appare come un cerchio in una sezione trasversale.
Una volta formato il cambio produrrà cellule che si differenziano in xilema sul lato interno e floema sul lato esterno. Ciò avverrà su tutta la circonferenza del cambio, per cui si formerà una cerchia continua di xilema all’interno e una cerchia continua di floema all’esterno.

Il fusto di una Dicotiledone. Fonte: Atlante di Botanica

Il fusto di una Dicotiledone. Fonte: Atlante di Botanica


Formazione cambio cribro-vascolare nella radice

Nella radice la situazione di partenza (la struttura primaria) è diversa, per la distribuzione dei tessuti conduttori (singole arche e non fasci completi) e per l’assenza di qualsiasi residuo procambiale. Il cambio cribro-vascolare dovrà quindi formarsi tutto ex novo ed è obbligata (per tenere, come nel fusto, floema al suo esterno e legno al suo interno) la posizione in cui ciò si verificherà: le zone parenchimatiche situate fra arche legnose e floematiche e il periciclo.
Alla sua nascita, per dedifferenziazione di queste cellule, nella radice il cambio avrà una forma sinusoidale e non circolare come nel fusto. Nelle prime fasi della sua attività il cambio sarà attivo solo nelle zone che fronteggiano le arche floematiche primarie e, in queste zone, produrrà cellule solo sul suo lato interno. Si formeranno perciò degli isolotti di legno secondario che “spingeranno” verso l’esterno queste regioni cambiali, fino a far assumere all’intero cambio una forma circolare come nel fusto. Da questo momento in poi, l’edificazione della struttura secondaria nella radice procederà come nel fusto.

Radice di una dicotiledone. Fonte: Atlante di Botanica

Radice di una dicotiledone. Fonte: Atlante di Botanica


Meristema cambiale

Un meristema cambiale in attività (e non lo sarà in tutti i mesi dell’anno) ci apparirà sempre pluristratificato; nella sua parte centrale potremo identificare uno strato monocellulare costituito dalle vere iniziali cambiali affiancato, su entrambi i lati, da più strati di cellule meristematiche, in divisione ma ormai determinate a differenziarsi in uno solo dei due modi possibili per il cambio (“cellule madri dello xilema” e “cellule madri del floema” ). E’ solo negli strati più lontani dalle iniziali cambiali che potremo osservare la cessazione delle mitosi, la distensione cellulare, il differenziamento in cellule del legno e del floema.
L’attività dipleurica del cambio non si traduce nella produzione della stessa quantità di floema e xilema: le cellule madri dello xilema sono sempre più numerose di quelle del floema, il legno prodotto all’interno è quindi sempre quantitativamente maggiore del floema.

Meristema cambiale. Fonte: Plant Anatomy

Meristema cambiale. Fonte: Plant Anatomy


Raggi parenchimatici

Il cambio appare costituito da due tipi di cellule: alcune sono allungate longitudinalmente, affusolate e sono chiamate iniziali fusiformi; altre sono più piccole, più o meno isodiametriche, riunite in gruppi e vengono chiamate iniziali dei raggi. Questi due tipi di cellule sono all’origine dei due sistemi che costituiranno la struttura secondaria: un sistema longitudinale o assiale, formato essenzialmente da tessuti conduttori e un sistema a decorso radiale, costituito essenzialmente da cellule parenchimatiche (i raggi parenchimatici). Questi due sistemi sono già presenti nella struttura primaria, i fasci collaterali e i raggi parenchimatici che decorrono dalla corteccia al midollo centrale, il cambio si limita ad estendere questi due sistemi. Questo significa che la zona di cambio che fronteggia i raggi parenchimatici primari è costituita da iniziali del raggio, le altre regioni da iniziali fusiformi.
Il parenchima dei raggi funziona, in certi periodi dell’anno, da zona di accumulo di riserve, ma durante la stagione di crescita i raggi assicurano il trasferimento in direzione radiale di acqua, ioni, molecole organiche, dal legno e dal floema verso il meristema secondario. Nuovi raggi vengono continuamente iniziati e allungati. Infatti via via che cresce il diametro del fusto, ci accorgiamo che la distanza fra un raggio e l’altro rimane costante, malgrado il progressivo aumento di circonferenza del cambio.

Decorso radiale dei raggi parenchimatici. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali

Decorso radiale dei raggi parenchimatici. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali


Cambio subero-fellodermico

L’accrescimento diametrale del fusto, causato dal cambio, ha delle conseguenze anche sulla corteccia primaria e sull’epidermide. Le cellule adulte di questi territori vengono compresse, lacerate e uccise dalla pressione esercitata dai tessuti neoformati. Un nuovo tessuto tegumentale dovrà formarsi, proteggere il fusto in struttura secondaria e seguirne la crescita per tutta la vita della pianta . Perché questo si verifichi naturalmente dovrà prima formarsi un nuovo meristema (secondario) dal dedifferenziamento di strati più o meno superficiali della corteccia. Questo nuovo meristema prende il nome di fellogeno o cambio subero-fellodermico. Anche il fellogeno è dotato di attività dipleurica e produrrà sul lato interno pochi strati di cellule parenchimatiche (felloderma) e sul lato esterno più numerosi strati di cellule del sughero, il tipico tessuto tegumentale secondario . L’insieme costituito da felloderma –fellogeno-sughero prende il nome di periderma.
L’impermeabilità del sughero comporterebbe il blocco degli scambi gassosi, se non fossero presenti le lenticelle, gruppi di cellule del periderma che lasciano spazi intercellulari nei quali possono circolare gas. Si forma generalmente in aree in cui, nell’epidermide, era presente uno stoma o un gruppo di stomi.
Mentre il cambio cribro-vascolare formatosi all’inizio della struttura secondaria resterà in funzione per tutta la vita della pianta, il fellogeno ha vita breve, di solito una stagione vegetativa. Dovrà quindi dedifferenziarsi un nuovo fellogeno ogni anno.

Cambio subero-fellodermico. Fonte: Plant Anatomy Laboratory

Cambio subero-fellodermico. Fonte: Plant Anatomy Laboratory

Cambio subero-fellodermico. Fonte: Plant Anatomy Laboratory

Cambio subero-fellodermico. Fonte: Plant Anatomy Laboratory


Ritidoma e Legno

Nel tronco di un albero troveremo, esternamente al cambio, solo una sottile striscia di floema secondario, quello prodotto più recentemente. Il rimanente (la maggior parte) è andata a far parte del ritidoma o scorza. Con questo termine si intende la zona, piuttosto eterogenea, che sta all’esterno del floema funzionante, costituita prevalentemente da tessuti morti e variamente fessurata e screpolata dal continuo accrescimento diametrale del fusto.

A differenza del floema, nel fusto in struttura secondaria ritroviamo tutto il legno prodotto fino a quel momento dalla pianta; la parte di tessuto funzionante, che trasporta effettivamente la linfa grezza, è soltanto quella dell’ultimo anno o, al massimo, degli ultimi 4-5 anni. Tutto il rimanente ormai svolge solo funzioni di sostegno. Spesso è facilmente riconoscibile da una pigmentazione più scura, dovuta alla deposizione di tannini, terpeni ed altri metaboliti secondari che impediscono l’aggressione da parte di batteri e funghi. Questa zona di legno secondario è detta duramen mentre quella esterna, più chiara, alburno. Non tutte le piante provvedono a questa difesa del loro legno vecchio, e in tal caso è frequente che la parte centrale del tronco sia marcescente e poi cava. Senza che ciò pregiudichi la funzionalità della pianta: a trasportare la linfa è sempre e soltanto una sottile striscia periferica del legno secondario.

Duramen più scuro al centro, circondato da una parte più chiara, l’alburno. Fonte: Wikimedia Commons

Duramen più scuro al centro, circondato da una parte più chiara, l'alburno. Fonte: Wikimedia Commons


Anelli di crescita

La prima cosa che colpisce, anche ad un esame ad occhio nudo di un tronco tagliato, è la suddivisione del legno secondario in tante cerchie concentriche definite anelli di crescita.
In prima approssimazione si può dire che le cerchie corrispondono alle singole produzioni annuali di legno, in questo caso si parla di cerchie annuali. Il loro conteggio può dirci che età aveva quell’albero e l’esame delle caratteristiche qualitative darci informazioni sulle condizioni climatiche corrispondenti a quegli anni. Affinché la produzione di legno di ogni singolo anno sia identificabile è necessario che il cambio alterni, nell’anno, un periodo di attività ad un periodo di inattività.

Tronco tagliato dove sono visibili gli anelli di crescita. Fonte: Atlante di Botanica

Tronco tagliato dove sono visibili gli anelli di crescita. Fonte: Atlante di Botanica


Anelli di crescita

Il legno secondario delle Gimnosperme è omoxilo, ha cioè un sistema assiale costituito soltanto da tracheidi, comunemente chiamate fibrotracheidi a causa del loro doppio ruolo (sostegno meccanico e conduzione).
Dall’inizio alla fine di una cerchia legnosa il lume cellulare diminuisce progressivamente e lo spessore della parete secondaria altrettanto progressivamente aumenta. Nel periodo della ripresa dell’attività vegetativa (primavera nei climi temperati) il cambio produce tracheidi nelle quali è privilegiata la funzione di conduzione, mentre nella seconda parte della stagione viene privilegiata la funzione meccanica. Il contrasto fra il “legno estivo” (o legno tardivo) di una cerchia e il “legno primaverile“(o legno precoce) della successiva è molto netto (tanto da essere percepito anche ad occhio nudo), sebbene il legno sia formato solo da fibrotracheidi.

L’ identificazione delle cerchie in alcune Angiosperme dipende dagli stessi motivi visti a proposito delle Gimnosperme: la presenza, all’interno della cerchia, di un “legno primaverile” , più adatto al trasporto, e di un “legno estivo”, a funzione prevalentemente meccanica, di sostegno. Trattandosi di legno eteroxilo ciò significa che le trachee (gli elementi più adatti al trasporto) sono concentrate nel legno primaverile.

Legno omoxilo in sezione trasversale. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali

Legno omoxilo in sezione trasversale. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali

Legno eteroxilo. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali

Legno eteroxilo. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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