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Simonetta Giordano » 14.Le crittogame vascolari


Caratteri generali

Le crittogame vascolari o pteridofite rappresentano le piante vascolari (o tracheofite) prive di seme. Si ritiene che le tracheofite non derivino da piante simili alle briofite, ma da un comune antenato del tipo delle alghe verdi.

Sono dotate di tessuti conduttori e di sostegno con pareti lignificate. Nel corpo vegetativo delle tracheofite attuali sono in genere riconoscibili tre organi diversi per forma, struttura e funzione: la radice, il fusto e la foglia. L’insieme dei tre organi costituisce il cormo. Le superfici fotosintetizzanti a contatto dell’aria sono protette dalla cuticola, strato impermeabile formato da cutina. Gli scambi gassosi avvengono attraverso stomi con apertura regolata.

Nelle piante vascolari sono presenti due tipi di foglia:

  • microfilla, ha forma aciculare-squamiforme, presenta una o al massimo due nervature (a volte nessuna)
  • macrofilla (o megafilla), che ha forma varia e nervature ramificate che formano una lacuna fogliare nel punto in cui si distaccano dai tessuti vascolari del fusto

La generazione dominante come dimensioni e durata di vita è lo sporofito. Hanno nella quasi totalità un gametofito autonomo rispetto allo sporofito, anche se di piccole dimensioni.

Dipendenza dall’acqua

Nonostante la comparsa dei tessuti vascolari, le pteridofite non sono in grado di emanciparsi completamente dall’ambiente umido e di colonizzare ambienti aridi.

L’acqua, per quanto in piccola quantità, è ancora necessaria per l’incontro dei gameti, dal momento che gli spermi flagellati necessitano della presenza di acqua per sopravvivere e per raggiungere gli archegoni.

L’organo di diffusione, cioè l’elemento che si distacca dalla pianta madre per colonizzare nuovi ambienti, è la meiospora, prodotte in gran numero entro sporangi che vengono portati da foglie fertili (sporofilli), che possono essere più o meno diverse dalle normali foglie assimilatrici (trofofilli). Dal momento che darà origine a un gametofito, la spora germina necessariamente solo là dove sono presenti condizioni idonee alla vita del gametofito, legato agli ambienti umidi per la mancanza di tessuti vascolari e la necessità di proteggere i gameti dal disseccamento. Lo sporofito, che si origina dallo zigote contenuto nell’archegonio ed è inizialmente nutrito dal gametofito, sarà costretto a svilupparsi nello stesso ambiente umido del gametofito. In questo modo le esigenze del gametofito condizionano anche l’ambiente di diffusione dello sporofito.

Eterosporia

Nelle pteridofite si assiste alla comparsa dell’ eterosporia, cioè la produzione di spore di due tipi diversi: microspore, generalmente più piccole, e macrospore (o megaspore), generalmente di dimensioni maggiori. Da queste si originano due diversi gametofiti unisessuali: dalle macrospore si originano gametofiti femminili o macrogametofiti con soli archegoni; dalle microspore, gametofiti maschili o microgametofiti con soli anteridi. Il fenomeno, presente in maniera sporadica già anche in qualche gruppo di alghe, sarà la regola nelle piante a seme (spermatofite). Le maggiori dimensioni della macrospora portano come conseguenza una sua minore mobilità, rendendola meno adatta come mezzo di diffusione.

Nelle pteridofite eterosporee il gametofito si forma già all’interno della parete della spora e in qualche caso la macrospora rimane per un certo tempo dentro lo sporangio dopo la formazione del gametofito. In tutte quelle viventi la macrospora viene comunque prima o dopo liberata all’esterno.

Questi due passaggi evolutivi sono la premessa necessaria per l’evoluzione dell’ovulo – e quindi del seme – delle spermatofite. Tuttavia, nelle pteridofite, anche nei casi in cui la spora germini già dentro lo sporangio, non esistono rapporti trofici tra lo sporangio (organo dello sporofito genitore) e la spora, che a maturità è sempre rivestita da una spessa parete impermeabile.

Riproduzione e ciclo

La maggior parte delle felci, gli equiseti e i licopodi sono isosporei, producono cioè meiospore tutte uguali, da cui si originano in genere gametofiti ermafroditi o omotallici (con anteridi e archegoni sullo stesso individuo). Solo negli equiseti i gametofiti possono anche essere unisessuali o eterotallici, cioè portare gametangi di un solo sesso. Alcune felci acquatiche, come Selaginella e Isoetes sono invece eterosporee.

I gametofiti o protalli delle pteridofite sono tutti di piccole dimensioni, ma di aspetto molto diverso nei vari gruppi. Nella maggior parte dei casi hanno vita breve, spesso non più che annuale. Questo ha come conseguenza che ogni anno, o comunque nel giro di periodi brevi di tempo, vengono prodotti gameti da gametofiti diversi e quindi con genotipi diversi, diversamente da quanto accadeva nelle briofite, dove gametofiti perenni producevano ogni anno per lungo tempo gameti sempre geneticamente identici.

Si tratta di un passo evolutivo importante, che porta ad un enorme aumento della variabilità genetica degli individui diploidi che si origineranno dalla gamia e quindi in definitiva all’incremento delle possibilità di insorgenza di nuovi caratteri da sottoporre alla selezione naturale.

Gametofito. Fonte: OSU

Gametofito. Fonte: OSU


Riproduzione e ciclo

Dopo la gamia (o fecondazione), l’embrione si forma all’interno dell’archegonio, ma in breve tempo si affranca da questo, sviluppando apparati fotosintetici (foglie) e organi assorbenti (radici) che lo rendono del tutto indipendente da un punto di vista trofico.

Lo sporofito porta le strutture riproduttive (sporangi), all’interno delle quali si trova un tessuto sporigeno o archesporio da cui si origineranno le spore ed un tapetum con funzione di nutrimento.
All’interno degli sporangi avviene la meiosi, con produzione delle spore.

Molte pteridofite si moltiplicano per via asessuale mediante frammentazione dei fusti sotterranei (rizomi), tanto che alcune sono temibili infestanti, soprattutto per le colture in luoghi umidi. La diffusione di queste piante viene favorita dalle lavorazioni del terreno.
Gametofito con giovani sporofiti. Immagine da OSU.

Gametofito con giovani sporofiti. Fonte: OSU

Gametofito con giovani sporofiti. Fonte: OSU


Sistematica

Nelle pteridofite vengono riconosciute le seguenti divisioni:

  • Rhyniophyta (estinte)
  • Psilotophyta (psilotofite)
  • Equisetophyta o Sphenophyta (equiseti)
  • Polypodiophyta o Pterophyta (felci)
  • Lycopodiophyta o Lycophyta (licopodi e selaginelle)

Le riniofite (Rhyniophyta) comprendono piccole piante fossili estinte. Prive di radici, sono provviste di sottili rizoidi. Lo sporofito consiste di un fusto ramificato per lo più dicotomicamente, con sporangi in posizione terminale, foglie assenti o piccole tipo microfilli. Hanno un interesse esclusivamente filogenetico. Alcuni autori raggruppano le tracheofite ancestrali conosciute solo allo stato fossile in più divisioni (o phyla) e non solo nelle Rhyniophyta. Si ritiene che le prime piante vascolari siano apparse sulla terra nel Siluriano (Paleozoico), circa 420 milioni di anni fa.

Le psilotofite (Psilotophyta), poche specie viventi di aspetto simile ad alcune riniofite, prive di radici, con gametofiti micorrizati. Hanno un interesse esclusivamente filogenetico.

Ricostruzione di una riniofita. Fonte: Wikimedia Commons

Ricostruzione di una riniofita. Fonte: Wikimedia Commons

Psilotum nudum. Fonte: Wikimedia Commons

Psilotum nudum. Fonte: Wikimedia Commons


Sistematica

Sphenophyta (Equiseti)

Comprendono attualmente un solo genere (Equisetum), con meno di venti specie erbacee prive di accrescimento secondario, ma si conoscono numerose forme arboree fossili del Carbonifero. I fusti principali comprendono porzioni sotterranee perenni a portamento rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette, verdi e fotosintetizzanti, di altezza di regola non superiore al metro, spesso a durata annuale. Nello xilema di alcuni equiseti possono essere presenti trachee.
Le foglie, del tipo delle microfille, sono piccole, squamiformi e di solito non fotosintetiche. Gli sporangi sono portati in gruppi al di sotto di sporofilli (chiamati anche sporangiofori perché ritenuti modificazioni di fusti piuttosto che di foglie). Gli sporangiofori sono riuniti in coni all’apice di fusti fertili, che possono essere di aspetto diverso dai normali fusti. Le spore, dotate di strutture che ne facilitano la diffusione (elateri), sono tutte simili fra loro e danno di regola gametofiti omotallici verdi e fotosintetici; in particolari condizioni ambientali possono però produrre gametofiti unisessuali.
Le cellule dell’epidermide degli organi vegetativi sono impregnate di silice, che conferisce una certa solidità e ruvidità ai fusti. Gli equiseti vivono di regola in luoghi molto umidi o addirittura paludosi.

Sporangi riuniti in coni in Equisetum arvense. Fonte: Wikimedia Commons

Sporangi riuniti in coni in Equisetum arvense. Fonte: Wikimedia Commons

Equisetum fluviatile Fonte: Wikimedia Commons

Equisetum fluviatile Fonte: Wikimedia Commons


Sistematica

Pterophyta (felci)

Comprendono circa 12.000 specie, per la maggior parte a distribuzione tropicale. La maggior parte delle felci attuali ha portamento erbaceo, con un fusto sotterraneo (rizoma) da cui nascono foglie portate in rosetta basale. Solo specie di ambiente tropicale, oltre ai fossili, hanno portamento arboreo. Le radici sono avventizie e si originano dal fusto. Le foglie, riconducibili al tipo delle macrofille, sono in genere grandi, composte e picciolate, caratteristicamente arrotolate a pastorale all’apice nelle prime fasi di sviluppo (circinnate).

Gli sporangi, portati in genere sulla pagina inferiore di foglie normali o più di rado di foglie modificate, sono solitamente raggruppati in sori, che possono essere o meno protetti da una membrana derivata dall’epidermide (indusio) o da una ripiegatura del margine fogliare.

Vernazione circinnata. Fonte: Wikimedia Commons

Vernazione circinnata. Fonte: Wikimedia Commons

Sori (gruppi di sporangi) sulla pagina inferiore della foglia. Fonte: Wikimedia Commons

Sori (gruppi di sporangi) sulla pagina inferiore della foglia. Fonte: Wikimedia Commons


Sistematica

Le felci vengono comunemente divise in leptosporangiate (con sporangi che si originano da una sola cellula iniziale e hanno parete unistratificata) e eusporangiate (sporangi che si originano da un gruppo di cellule e hanno parete pluristratificata). Nelle felci leptosporangiate, che comprendono la grande maggioranza delle specie attuali, gli sporangi si aprono a maturità grazie ad un anello di cellule ispessite con lignina (annulus) regolato da un meccanismo igroscopico: quando l’atmosfera è secca le cellule dell’annulus si contraggono, provocando l’apertura dello sporangio e la liberazione delle spore nell’aria.

Tra le forme viventi, solo poche specie di felci acquatiche, tutte leptosporangiate, sono eterosporee. I gametofiti sono piccoli, tallosi e solitamente fotosintetici.

Annulus dello sporangio. Fonte: OSU

Annulus dello sporangio. Fonte: OSU


Sistematica

Lycophyta
Le attuali sono piante erbacee di aspetto vagamente simile a grossi muschi. Sono caratterizzate da piccoli fusti ramificati dicotomicamente, che portano foglie piccole, lineari o squamiformi, con singola nervatura mediana (microfille). Le radici sono in massima parte avventizie e si originano dai fusti o da rizofori, organi di aspetto intermedio tra radici e fusti. Si riconoscono 3 famiglie:

I licopodi sono piante erbacee con fusti rizomatosi striscianti che portano ramificazione erette alte fino a poche decine di centimetri con foglie strette, uninervate, alterne. Gli sporofilli, simili a normali foglie vegetative, possono essere sparsi tra microfilli sterili o riuniti in strutture a forma di spiga (coni o strobili) all’apice dei fusti. Ogni sporofillo porta uno sporangio ascellare. I licopodi sono isosporei.

Le selaginelle hanno aspetto simile a quello dei licopodi ma sono eterosporee. Nello xilema di alcune selaginelle sono presenti elementi conduttori più efficienti con pareti completamente aperte (trachee), simili a quelli che si trovano nelle angiosperme.

Isoetes ha un piccolo fusto semisotterraneo a tubero che porta poche foglie di aspetto lineare. Anche questo gruppo è eterosporeo. Molte specie di ambienti aridi hanno una fotosintesi di tipo CAM.

Selaginella denticulata. Fonte: Wikimedia Commons

Selaginella denticulata. Fonte: Wikimedia Commons

Isoetes durieui. Fonte: Sophy

Isoetes durieui. Fonte: Sophy


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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