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Simonetta Giordano » 8.La foglia


Funzioni

La foglia è uno dei tre organi costituenti il corpo della pianta ed assieme al fusto forma il germoglio. Le sue principali funzioni sono la fotosintesi e la traspirazione.

La forma fogliare più vantaggiosa per adempiere a queste funzioni è quella laminare, poiché ha un alto rapporto superficie/volume: quanto più ampia è la superficie sviluppata dall’organo, tanto più intensi sono gli scambi di sostanze gassose (vapor d’acqua, anidride carbonica e ossigeno) tra ambiente interno ed esterno, inoltre, in una foglia sottile gran parte dei tessuti possono essere raggiunti dalla luce.

Si tratta, comunque, di un organo con elevatissima plasticità evolutiva, e oltre alle tipiche foglie con funzione clorofilliana, sono frequenti foglie secondariamente adattate alle più varie funzioni: accumulo di nutrienti (cotiledoni e catafilli) e di acqua (foglie succulente), difesa (spine), protezione delle gemme (perule), sostegno (viticci), cattura e digestione degli insetti e assorbimento di azoto (foglie delle piante insettivore), vessillare (elementi del fiore), produzione di spore (sporofilli), ecc. L’acquisizione di nuove funzioni ha comportato modificazioni nella forma, nella struttura anatomica e nel metabolismo delle foglie.

Fillotassi

La disposizione delle foglie sul fusto prende il nome di fillotassi, un carattere utile per l’identificazione delle specie.
Se ad ogni nodo si inserisce una singola foglia si ha fillotassi alternata, se vi si inseriscono due foglie la fillotassi è opposta, se vi si inseriscono più di due foglie è verticillata. Se le foglie si alternano su un lato e sull’altro del fusto, la fillotassi è definita distica. Se le foglie inserite in un nodo formano un angolo retto rispetto a quelle dei nodi adiacenti, la fillotassi è detta decussata. Il tipo più comune di fillotassi è quello elicoidale (o a spirale), caratterizzato da una sola foglia per ogni nodo e con foglie inserite a spirale intorno al fusto ; tale disposizione si trova, ad esempio, nelle querce.

Fillotassi. Fonte: Immagine modificata da Tavole di Morfologia Vegetale

Fillotassi. Fonte: Immagine modificata da Tavole di Morfologia Vegetale


Morfologia

La parte espansa della foglia è detta lamina o lembo fogliare. In essa è possibile distinguere una faccia superiore o ventrale e una faccia inferiore o dorsale.

In gran parte delle angiosperme dicotiledoni le foglie sono dotate di un peduncolo, il picciolo, che connette la lamina fogliare al fusto. Le foglie con picciolo sono dette picciolate, quelle che ne sono prive, caratteristiche della maggior parte delle angiosperme monocotiledoni, sono definite sessili.
Si ipotizza che il principale ruolo del picciolo sia quello di favorire la mobilità della foglia, consentendole di assumere l’orientamento più favorevole rispetto alla direzione dei raggi solari. Le foglie picciolate sono anche maggiormente predisposte ad essere agitate dal vento; questo favorisce il ricambio di aria nell’ambiente prossimo alla superficie fogliare, dove si potrebbe generare un’eccessiva concentrazione di ossigeno e vapor d’acqua (rilasciati nell’ambiente aereo dalla foglia) e un’insufficiente concentrazione di anidride carbonica (assorbita dall’ambiente aereo dalla foglia), che avrebbero effetti negativi sul traffico di queste sostanze tra l’ambiente interno e quello esterno (che avviene per diffusione, dunque secondo gradiente). I movimenti della foglia, provocati dal vento, contribuiscono anche ad impedire agli insetti fitofagi, ai microrganismi patogeni e alle polveri atmosferiche, di posarsi sulla lamina fogliare.

Morfologia. Fonte: Immagine modificata da  Tavole di Morfologia Vegetale

Morfologia. Fonte: Immagine modificata da Tavole di Morfologia Vegetale


Morfologia

Alla base del picciolo possono trovarsi delle espansioni squamiformi, dette stipole, caratteristiche di alcune dicotiledoni. In molte monocotiledoni e in talune dicotiledoni, la base della foglia, detta guaina, può circondare il fusto e, come avviene nelle graminacee, estendersi per l’intera lunghezza dell’internodo.

Le foglie sono dette semplici, se la lamina è intera , e composte se è suddivisa in foglioline, ognuna dotata di un proprio peduncolo. Esistono due tipi di foglie composte: pennate e palmate. Nelle foglie composte pennate, le foglioline si dipartono separatamente da un asse detto rachide, mentre nelle foglie composte palmate si inseriscono al termine del picciolo. In alcune specie, come quelle appartenenti alla mimosa, ciascuna fogliolina è ulteriormente suddivisa in più foglioline; in questi casi la foglia è definita bipennata.

Tipologie di inserimento sul fusto

Tipologie di inserimento sul fusto

Fonte: Fonte: modificata da Wikimedia Commons

Fonte: Fonte: modificata da Wikimedia Commons


Morfologia

La lamina fogliare è dotata di nervature, che costituiscono nel loro insieme il sistema conduttore della foglia; nella maggior parte dei casi sulla faccia ventrale le nervature di maggior calibro appaiono in rilievo.
Nelle angiosperme dicotiledoni si può riconoscere una nervatura principale, che attraversa la regione mediana della foglia lungo il suo asse maggiore, dalla quale si originano nervature secondarie e da queste nervature più piccole; questo modello è indicato come nervazione reticolata. La gran parte delle angiosperme monocotiledoni presentano, invece, nervazione parallela, ossia nervature di calibro simile, parallele tra loro e con l’asse maggiore dell’organo, connesse da nervature di calibro inferiore.

Nervazione reticolata. Fonte: Wikimedia Commons

Nervazione reticolata. Fonte: Wikimedia Commons

Nervazione Parallela. Fonte: Wikimedia Commons

Nervazione Parallela. Fonte: Wikimedia Commons


Anatomia

Come il fusto e la radice, anche la foglia possiede una epidermide fogliare, un parenchima clorofilliano e un sistema conduttore (fasci conduttori fogliari).

Con il termine mesofillo, ci si riferisce all’insieme dei tessuti compresi tra l’epidermide della faccia superiore e quella della faccia inferiore. Il mesofillo è in gran parte costituito da cellule parenchimatiche con funzione fotosintetica (parenchima clorofilliano).

La principale funzione dell’epidermide fogliare è quella di regolare gli scambi gassosi tra ambiente interno ed esterno. Per la fotosintesi è necessario che la pianta assorba anidride carbonica, utilizzata per la sintesi di carboidrati, e che si liberi dell’ossigeno in eccesso (la quantità prodotta con la fotosintesi è di gran lunga superiore rispetto a quella impiegata per la respirazione). La traspirazione, ossia la perdita di vapor d’acqua che avviene principalmente sulla superficie fogliare, è indispensabile per il trasporto di acqua e nutrienti minerali, ma la quantità di acqua rilasciata nell’atmosfera non deve eccedere la quantità assorbita dalle radici. L’epidermide deve anche consentire alla luce di raggiungere i sottostanti parenchimi clorofilliani, dove viene utilizzata come fonte energetica nel processo fotosintetico. Essa deve, infine, costituire un’efficiente barriera contro l’attacco da parte di fitofagi e patogeni.

Sezione trasversale di una foglia

Sezione trasversale di una foglia

Sezione trasversale di una foglia. Fonte: Plant Anatomy

Sezione trasversale di una foglia. Fonte: Plant Anatomy


Anatomia

L’epidermide fogliare è costituita da cellule appiattite addossate l’una con l’altra, in modo da non lasciare spazi intercellulari. Nella maggior parte delle piante l’epidermide fogliare è costituita da un singolo strato di cellule, tuttavia, in specie adattate ad ambienti aridi , come l’oleandro (Nerium oleander) o il ficus (Ficus elastica) può essere pluristratificata. In queste piante lo strato più esterno esplica la funzione tegumentale mentre gli strati sottostanti assumono la funzione di tessuto acquifero.

La parete esterna delle cellule epidermiche è impermeabilizzata, tuttavia gli scambi gassosi possono avvenire attraverso le aperture stomatiche. Per evitare un’eccessiva traspirazione, gli stomi sono generalmente molto più numerosi sulla pagina inferiore della foglia, in quanto meno interessata dall’irradiazione solare e dalle correnti d’aria. In alcune piante di ambienti moderatamente umidi gli stomi si trovano indifferentemente sulla faccia superiore e inferiore, mentre in molte altre sono del tutto assenti sulla pagina superiore.
Sulla superficie fogliare, da alcune cellule epidermiche si differenziano spesso dei peli (o tricomi), che possono svolgere diverse funzioni: difesa chimica e meccanica, prevenzione dagli effetti di un’eccessiva traspirazione e irradiazione solare, ecc.

Foglia di Nerium oleander. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali

Foglia di Nerium oleander. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali

Apertura stomatica. Fonte: Plant Biology at OSU

Apertura stomatica. Fonte: Plant Biology at OSU


Anatomia

Nel mesofillo di foglie dorsoventrali, presenti nella maggior parte delle dicotiledoni, è possibile distinguere due tipologie di parenchima clorofilliano: il parenchima a palizzata e il parenchima spugnoso; il primo localizzato sul lato superiore della foglia e il secondo sul lato inferiore. Il parenchima a palizzata, il principale tessuto fotosintetico, è costituito da cellule con morfologia colonnare, con asse principale ortogonale alla superficie dell’organo. Tra una cellula e l’altra si trovano spazi intercellulari di ridotta ampiezza, nei quali circolano le sostanze gassose. Generalmente il parenchima a palizzata è costituito da un singolo strato cellulare, ma in piante adattate ad ambienti caratterizzati da elevata radiazione solare può essere pluristratificato. Il parenchima spugnoso (o lacunoso) è costituito da cellule con forma irregolare, tra le quali si trovano ampi spazi intercellulari. Come già accennato, nella maggior parte delle piante gli stomi sono molto più numerosi sulla pagina inferiore della foglia. L’anidride carbonica diffonde con facilità dall’atmosfera alle camere sottostomatiche, ampie lacune localizzate in corrispondenza degli stomi, e da qui negli spazi intercellulari dello spugnoso fino a raggiungere le cellule del palizzata. Le cellule del parenchima spugnoso, come quelle del palizzata, possiedono cloroplasti, ma in numero relativamente inferiore.

In figura 2: 1.cuticola; 2.epidermide; 3.mesofillo; 4.epidermide inferiore; 5.cuticola; 6.xilema; 7.spazi del tessuto lacunoso; 8.tessuto a palizzata. Immagine tratta da Vialattea

Parenchima spugnoso. Fonte: Fonte: Vialattea

Parenchima spugnoso. Fonte: Fonte: Vialattea


Anatomia

Nelle foglie isofacciali o isolaterali la faccia superiore è simile a quella inferiore. Ad esempio nelle foglie delle xerofite, come alcune specie del genere Eucaliptus, il parenchima a palizzata spesso si trova sia sotto l’epidermide della faccia superiore sia sotto quella della faccia inferiore, e il tessuto spugnoso risiede al centro o è assente.

Nel mesofillo delle foglie delle monocotiledoni, non sono distinguibili il parenchima a palizzata e spugnoso. In varie specie del genere Allium, il lembo fogliare si incurva, i margini si saldano, e la foglia assume una forma cilindrica con epidermide inferiore all’esterno e quella superiore all’interno . Un altro caso particolare è dato dall’Iris, la cui foglia si ripiega e le due metà della faccia superiore si saldano, cosicché l’epidermide esterna corrisponde, su entrambi i lati, all’epidermide inferiore. Le foglie sopra descritte, in cui una delle due facce (generalmente la superiore) è ridotta o assente, sono dette unifacciali.

Sezione di una foglia isolaterale. Fonte: Atlante di Botanica

Sezione di una foglia isolaterale. Fonte: Atlante di Botanica


Anatomia

Il sistema conduttore della foglia è costituito dall’insieme delle nervature che sono, a loro volta, formate dai fasci conduttori. Questi ultimi sono la prosecuzione nella foglia dei fasci conduttori del fusto che, in corrispondenza dei nodi, divergono nel picciolo. I fasci conduttori della foglia, come quelli del fusto, sono costituiti da xilema e da floema.
Nella foglia si possono distinguere nervature maggiori e nervature minori, le prime di calibro superiore rispetto alle seconde. Le nervature maggiori possono essere costituite da più fasci conduttori, mentre le minori sono composte da un singolo fascio. Le nervature maggiori, che attraversano l’intero spessore del mesofillo, assolvono alla funzione di trasporto di acqua e nutrienti minerali dal fusto alla foglia (attraverso lo xilema) e di fotosintati dai parenchimi clorofilliani della foglia ai siti di utilizzo (attraverso il floema). La funzione delle nervature minori, generalmente localizzate nel parenchima lacunoso, è quella di scambiare queste sostanze con le cellule parenchimatiche.
Le nervature, specialmente quelle maggiori, sono costituite, oltre che da tessuti conduttori, anche da tessuti meccanici (collenchima e sclerenchima) e parenchimatici (guaina del fascio, parenchima del floema e dello xilema).

Nervatura centrale. Fonte: Plant Biology at OSU

Nervatura centrale. Fonte: Plant Biology at OSU


Genesi e sviluppo

La foglia si differenzia all’ apice del germoglio con la formazione di una bozza che si origina mediante divisioni mitotiche di gruppi di cellule degli strati superficiali del meristema apicale. Inizialmente la bozza è costituita da protoderma e da meristema fondamentale, in seguito si originano cordoni procambiali da cui si formeranno i tessuti conduttori della foglia, che si connetteranno con il sistema conduttore del fusto. Inizialmente l’allungamento della foglia avviene a carico di un gruppo di cellule meristematiche localizzate all’apice del primordio fogliare. Nelle fasi successive l’accrescimento in lunghezza è dovuto all’attività di un meristema alla base della foglia. L’accrescimento in larghezza, che porta allo sviluppo della lamina fogliare, avviene a carico di due file di cellule localizzate ai margini del primordio fogliare.

Differentemente dai meristemi apicali di fusto e radice, la cui attività prosegue durante l’intero corso della vita della pianta (attività illimitata), i meristemi fogliari arrestano, in un determinato stadio di sviluppo dell’organo, la loro attività (attività limitata), dopodiché l’accrescimento della foglia, che porta alle dimensioni definitive, avviene per distensione cellulare.

Abscissione

Si definisce abscissione fogliare il distacco della foglia dal corpo della pianta. Alla base del picciolo si trova la zona di abscissione. Nelle dicotiledoni questa è formata da due strati: lo strato di separazione e lo strato protettivo; il primo è formato di piccole dimensioni con pareti sottili che lo rendono deboli, il secondo da cellule con pareti suberificate che, quando la foglia cade, lascia sul fusto una cicatrice fogliare che ha la funzione di proteggere la pianta dagli attacchi dei patogeni.
Il processo di abscissione è attivato da una diminuita produzione del fitormone auxina, che si verifica quando la foglia deve essere eliminata, cioè quando è gravemente danneggiata, senescente e all’inizio della stagione sfavorevole in piante caducifoglie.

La freccia indica la zona di abscissione. Fonte: Plant Biology at OSU

La freccia indica la zona di abscissione. Fonte: Plant Biology at OSU


Altri tipi di foglia

I cotiledoni
I cotiledoni sono le prime foglie della plantula e si formano allo stadio embrionale. L’embrione delle dicotiledoni possiede generalmente due cotiledoni, mentre quello delle monocotiledoni ne possiede generalmente uno. In alcune specie con semi privi di endosperma i cotiledoni sono carnosi e assumono la funzione di organi di riserva. In altre specie con abbondante endosperma nei semi, i cotiledoni sono membranosi e assolvono alla funzione di assorbimento dei nutrienti dell’endosperma, che vengono poi trasferiti alla plantula in via di sviluppo. I cotiledoni hanno, generalmente, morfologia e struttura molto diverse rispetto a quella delle vere foglie ed hanno una vita breve.

Foglie delle conifere
Nei pini (Pinus) le foglie hanno morfologia aghiforme; piccole foglie squamiformi si trovano in altre conifere come ginepro (Juniperus) e tuia (Tuja).
Le foglie della gran parte delle conifere sono persistenti: quelle del pino sono mantenute mediamente per 2-5 anni. Alcune conifere come la sequoia (Metasequoia) e il larice (Larix) sono decidue e perdono le foglie in autunno.

Embrione dicotiledone

Embrione dicotiledone

Sezione di una foglia di Pino

Sezione di una foglia di Pino


Modificazioni

Viticci
Alcune specie rampicanti possiedono foglie modificate, dette viticci (o cirri), per svolgere la funzione di sostegno. Differentemente dalla foglie che presentano accrescimento limitato (a sviluppo ultimato arrestano la loro crescita), i viticci presentano accrescimento indefinito (posseggono meristemi ad attività illimitata). Il termine viticcio non si riferisce esclusivamente a foglie modificate: in specie quali la vite da uva e la vite americana i viticci non si sono originati dalle foglie, ma bensì dai rami.

Spine
Molte specie di ambienti aridi posseggono foglie non fotosintetizzanti, con funzione di difesa meccanica, dette spine; la funzione fotosintetica è affidata al fusto, che si presenta, per questo, di colore verde. Il fusto assolve, in queste specie, anche alla funzione di organo per la conservazione dell’acqua; le piante che hanno tessuti specializzati per questa funzione sono definite succulente. In assenza di un’adeguata difesa meccanica, nell’ambiente in cui esse vivono, dove acqua e cibo sono scarsissimi, queste piante sarebbero divorate dagli erbivori.
Strutture simili alle spine, ma con diversa origine evolutiva, sono gli aculei e le emergenze: i primi sono rami modificati mentre le seconde sono protuberanze della corteccia.

Modificazioni

Perule
La dormienza delle gemme è di primaria importanza per la sopravvivenza delle piante perenni di climi caratterizzati da una stagione sfavorevole (rappresentata, nei climi temperati, dall’inverno). La gemma dormiente è un germoglio allo stato embrionale costituito da un meristema apicale, una serie di nodi e internodi non ancora allungati, varie foglie rudimentali, primordi fogliari e delle foglie modificate, dette perule (o squame delle gemme) che avvolgono il tutto. La perule fungono da isolanti termici e contribuiscono a prevenire l’essiccamento, nonché a ridurre la penetrazione dell’acqua e la circolazione di ossigeno nella gemma. Poiché la principale funzione delle perule è quella di protezione, esse non sono foto sinteticamente attive, hanno un picciolo breve o del tutto assente, sono molto rigide con consistenza frequentemente coriacea e ricche, soprattutto sulla faccia esposta all’atmosfera, in sostanze idrofobe (suberina, resine e cere).

Foglie con funzione di riserva di nutrienti
Si è già detto, trattando le modificazioni del germoglio, che nel bulbo di alcune specie biennali, come la cipolla, le foglie carnose assumono la funzione di organi di riserva. Queste foglie modificate, dette catafilli, accumulano carboidrati, utilizzati all’atto della ripresa vegetativa alla fine della stagione invernale.

Modificazioni

Foglie succulente
In molte piante succulente la funzione di conservazione dell’acqua è affidata alle foglie . La più evidente modificazione morfologica delle foglie succulente è data dall’aumento dello spessore, che comporta una forte riduzione del rapporto superficie/volume e conseguentemente una minore perdita di acqua per traspirazione. Questo causa, però, una diminuzione nella quantità di anidride carbonica assorbita dalla foglia; inoltre, solo gli strati di parenchima più prossimi alla superficie fogliare sono raggiunti dalla luce e quindi fotosinteticamente attivi, mentre quelli profondi espletano esclusivamente la funzione di riserva idrica. È, quindi, evidente che il risparmio idrico avviene a spese dell’attività fotosintetica.

Foglie delle piante insettivore
Le piante insettivore integrano la loro “dieta” (costituita da acqua, sali minerali e sostanze organiche assorbite tramite le radici) con animali, catturati e digeriti tramite speciali foglie modificate. I luoghi in cui queste piante vivono (paludi, rocce nude, tronchi di altre piante, ambienti sommersi), sono poveri di sostanze azotate, che le piante carnivore possono procurarsi digerendo le prede.

I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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