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Simonetta Giordano » 7.Il fusto e la teoria della stele


Funzioni

Il fusto è l’organo di sostegno delle piante e stabilisce il collegamento tra foglie e radici. In fase giovanile può svolgere attività fotosintetica, anche se a livelli più bassi rispetto alle foglie. Il fusto è deputato anche al trasporto attraverso il sistema conduttore di questo organo che è connesso con quello degli altri organi. Le sostanze assorbite dal terreno (acqua e nutrienti minerali) sono trasportate, via xilema, dalla radice al fusto e da questo alle foglie, mentre i prodotti della fotosintesi sono condotti, attraverso il floema, dalle foglie al fusto e da questo a tutti gli altri organi della pianta. Il fusto può, inoltre, accumulare sostanze di riserva in cellule parenchimatiche contenenti amiloplasti.

Fusti erbacei
Stelo: è caratteristico delle erbe, porta foglie e fiori.
Culmo: è un fusto generalmente cavo per la mancanza di midollo, ma molto resistente perché provvisto di fibre e pareti mineralizzate. A livello dei nodi invece è pieno.
Scapo: fusto che porta uno o più fiori, senza foglie e rami.
Fusti legnosi
Suffrutice: fusto ramificato fin dalla base. Porta in basso rami legnosi perenni e nella parte terminale rami erbacei annuali.
Frucite o cespuglio: è simile al precedente ma tutto legnoso.
Albero: fusto legnoso sul quale la ramificazione si ha verso l’alto.

Tipo di fusti erbacei. Fonte: Istituto Serpieri

Tipo di fusti erbacei. Fonte: Istituto Serpieri

Tipo di fusti legnosi. Fonte: Istituto Serpieri

Tipo di fusti legnosi. Fonte: Istituto Serpieri


Germoglio

Con il termine “germoglio” ci si riferisce al sistema di organi comprendente fusto, rami, foglie e gemme apicali e ascellari; esso rappresenta, nella generalità dei casi, la porzione aerea della pianta.

La gemma apicale è costituita dall’ apice vegetativo (un gruppo di cellule meristematiche da cui traggono origine i tessuti primari del fusto), e da una serie di bozze fogliari (foglie ai primi stadi di sviluppo) che lo avvolgono.

Le foglie si inseriscono sul fusto al livello dei nodi; le regioni comprese tra un nodo e quello successivo sono definite internodi. La distanza tra i nodi aumenta al progredire della distanza dall’apice vegetativo, fino a raggiungere un valore massimo che tende, poi, a mantenersi costante.

Le regioni del fusto localizzate al di sopra delle inserzioni fogliari sono dette ascelle fogliari; in corrispondenza di tali regioni si trovano le gemme laterali (o ascellari), strutture simili alla gemma apicale, da cui traggono origine i rami laterali.

Apice del germoglio. Fonte: Plant Biology at OSU

Apice del germoglio. Fonte: Plant Biology at OSU


Rami laterali

I rami laterali presentano sviluppo, morfologia e anatomia del tutto simili a quelli del fusto. In talune piante le gemme laterali si sviluppano formando rami di primo ordine. Le gemme laterali di questi ultimi, a loro volta, si sviluppano in rami di secondo ordine e così via. Il fusto principale, è molto più sviluppato dei rami di primo ordine e questi più di quelli di secondo ordine e via di seguito. Questo tipo di ramificazione è detto monopodiale e da origine alle chiome delle conifere e, tra le angiosperme, a quelle delle querce, dell’acero e del frassino.
In altre piante il fusto principale arresta presto il suo accrescimento e prendono a svilupparsi i rami di primo ordine, finché anche questi ultimi arrestano il loro sviluppo e iniziano a svilupparsi quelli di secondo ordine e così di seguito. Questo tipo di ramificazione è detta simpodiale e da origine a chiome come quelle del tiglio, dell’olmo e del carpino e in molte piante erbacee.

Tipologia di ramificazione. Fonte: immagine modificata da Appunti di morfologia botanica

Tipologia di ramificazione. Fonte: immagine modificata da Appunti di morfologia botanica


Apice vegetativo

Nel corpo primario del fusto, osservato in sezione longitudinale, si possono riconoscere le seguenti zone: apice vegetativo, zona di differenziamento e zona di struttura primaria.

L’apice vegetativo dà origine al corpo primario del fusto, grazie all’attività meristematica di una o più cellule iniziali. Queste derivano dalle cellule meristematiche dell’embrione, localizzate al di sopra del punto di inserzione dei cotiledoni, dove danno origine alla gemma embrionale, la plumula. I meristemi apicali sono anche definiti meristemi primari.
Il meristema apicale in genere ha una forma a cupola, ed è formato da cellule che si dividono in modo ordinato: le cellule dello strato più esterno (o degli strati più esterni) si dividono solo anticlinalmente (cioè perpendicolarmente rispetto alla superficie dell’apice) e costituiscono la tunica, mentre le cellule interne si dividono in ogni direzione e costituiscono il corpus.
Le divisioni delle cellule del corpus determinano l’allungamento del fusto, mentre quelle della tunica hanno lo scopo di aumentare la superficie della tunica stessa e quindi di assecondare l’aumento di volume del corpus.

Apice vegetativo

Apice vegetativo

Teoria Tunica-Corpus

Teoria Tunica-Corpus


Epidermide

Le cellule che derivano dall’apice vegetativo vanno incontro a graduale differenziamento assumendo caratteristiche citologiche tipiche dei tessuti che costituiscono il corpo primario del fusto. Da ciò deriva che l’apice del germoglio, durante lo sviluppo del fusto, avanzerà lasciandosi dietro tessuti in via di differenziamento.
I tessuti che compongono la struttura primaria del fusto sono: l’epidermide, la corteccia e la stele.

L’epidermide è, nella maggior parte dei casi, formata da un monostrato di cellule appiattite e allungate in senso longitudinale, strettamente addossate le une alle altre in modo da non lasciare spazi intercellulari. La parete esterna è rivestita dalla cuticola, uno strato più o meno spesso di sostanze idrofobe (cutina e cere). L’epidermide del fusto è dotata di stomi (sebbene in numero inferiore rispetto alla foglia) che assicurano gli scambi gassosi; le cellule di guardia, differentemente dalle circostanti cellule epidermiche, sono provviste di cloroplasti. Analogamente all’epidermide fogliare, quella del fusto può presentare tricomi. Le cellule epidermiche mantengono la capacità di dividersi mitoticamente, ciò consente a questo tessuto di adattarsi alle variazioni di diametro del fusto.

Sezione trasversale del fusto di Dicotiledone in struttura primaria. Fonte: Atlante di Botanica

Sezione trasversale del fusto di Dicotiledone in struttura primaria. Fonte: Atlante di Botanica

Epidermide di un fusto

Epidermide di un fusto


Parenchima

Al di sotto dell’epidermide si trova la corteccia che è formata da un certo numero di strati di cellule, prevalentemente parenchimatiche, tra le quali si trovano ampi spazi intercellulari.
Finché il fusto è giovane e di colore verde, gli strati esterni del parenchima corticale possono contenere cloroplasti e svolgere attività fotosintetica (in tal caso è definito parenchima clorofilliano o clorenchima) . Nella corteccia possono essere presenti, specialmente in posizione periferica, tessuti meccanici collenchimatici e/o sclerenchimatici.

Corteccia in un fusto con struttura atactostelica. Fonte: Immagine modificata da Tavole di Anatomia dei Vegetali

Corteccia in un fusto con struttura atactostelica. Fonte: Immagine modificata da Tavole di Anatomia dei Vegetali


Stele

Nella parte più interna della corteccia si trova il cilindro centrale o stele, costituito dal sistema conduttore e dal midollo.
Il sistema conduttore è rappresentato dall’insieme dei fasci conduttori, ognuno dei quali è costituito da tessuti conduttori (xilema e floema) ai quali si accompagnano frequentemente tessuti parenchimatici (parenchima del floema e dello xilema) e meccanici (collenchima e sclerenchima). Il numero, la posizione e la tipologia dei fasci conduttori variano nelle diverse categorie tassonomiche.

Nei fasci delle piante che presentano accrescimento secondario (tutte le gimnosperme e parte delle angiosperme dicotiledoni), definiti collaterali aperti, è presente un tessuto meristematico, il procambio, localizzato tra xilema e floema (il termine “collaterali” allude al fatto che i fasci sono formati da tessuto xilematico verso l’interno, e floematico verso l’esterno. Il termine “aperti” indica la presenza di cellule meristematiche tra floema e xilema). Il procambio è coinvolto nel passaggio dalla struttura primaria a quella secondaria.
I fasci delle piante che non hanno accrescimento secondario (tutte le angiosperme monocotiledoni e parte delle angiosperme dicotiledoni), denominati collaterali chiusi, non presentano il procambio e in essi xilema e floema sono a diretto contatto.

Fascio collaterale aperto. Fonte: immagine modificata da Atlante di Botanica

Fascio collaterale aperto. Fonte: immagine modificata da Atlante di Botanica

Fascio collaterale chiuso. Fonte: immagine modificata da Atlante di Botanica

Fascio collaterale chiuso. Fonte: immagine modificata da Atlante di Botanica


Midollo

Nella zona centrale del fusto si trova il midollo, principalmente costituito da cellule parenchimatiche ricche di amiloplasti; la sua principale funzione è, infatti, quella di riserva.
Nel midollo si possono trovare canali resiniferi, tubi laticiferi ed anche cellule che accumulano tannini o cristalli di ossalato di calcio. Talvolta le pareti cellulari degli strati più esterni del midollo possono lignificare. In alcune piante, ad esempio in diverse specie della famiglia delle labiate e nella maggior parte delle graminacee, il midollo può mancare ed il fusto risulta cavo.

Fusto con midollo centrale. Fonte: immagine modificata da Tavole di Anatomia dei Vegetali

Fusto con midollo centrale. Fonte: immagine modificata da Tavole di Anatomia dei Vegetali

Es. di fusto cavo. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali

Es. di fusto cavo. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali


Tipi di stele

A seconda dei tipi di fascio presente e di come sono organizzati si possono classificare le steli in:

  • Protostele: unico fascio di tessuto centrale col floema che circonda lo xilema (struttura primitiva)
  • Sifonostele: anello continuo di tessuto conduttore comprendente fasci collaterali o bicollaterali che circonda un tessuto parenchimatico centrale detto midollo;
  • Eustele: frammentazione del tessuto vascolare in più fasci collaterali intervallati da raggi midollari
  • Atactostele: (monocotiledoni) fasci sempre di tipo collaterale chiuso e dispersi nel tessuto parenchimatico, pochi e grandi verso il centro, numerosi e piccoli verso la periferia
  • Actinostele: (radici) il sistema conduttore è immerso nel tessuto parenchimatico ed è costituito da fasci vascolari semplici, costituiti cioè da soli elementi legnosi (xilema) o soli elementi cribrosi (floema). Questi fasci hanno una disposizione radiale (stele stellata): ai raggi costituiti da elementi xilematici si alternano gruppi di elementi cribrosi

Es. di struttura eustelica. Fonte: Atlante di Botanica

Es. di struttura eustelica. Fonte: Atlante di Botanica

Es. di struttura atactostelica. Fonte: Atlante di Botanica

Es. di struttura atactostelica. Fonte: Atlante di Botanica


Modificazioni

Modificazioni del fusto epigeo per:

difesa da animali erbivori: rami trasformati in aculei, con una grande abbondanza di tessuti meccanici; in alcuni casi (es. rosa) vengono prodotte protuberanze dalla corteccia del fusto, dette emergenze (distingubili dagli aculei in quanto in sezione trasversale non presentano la struttura tipica del fusto e perchè si staccano facilmente)
potenziamento attività fotosintetica: la maggior parte dei fusti verdi e giovani svolge azione fotosintetica anche se in misura minore rispetto alle foglie. Alcune piante sono in grado di potenziare la funzione fotosintetica del fusto trasformando i rami laterali in fillocladi (o cladofilli), che si appiattiscono e assumono una forma fogliacea;
riserva acqua: le piante a fusto succulento sviluppano un abbondantissimo parenchima acquifero (es. Cactaceae). Anche in queste piante, spesso con foglie ridotte o trasformate in spine o mancanti, è il fusto a compiere l’attività fotosintetica
sostegno: in alcune piante, dette rampicanti, con fusti e rami deboli, si sviluppa la capacità del fusto (detto allora fusto rampicante) e/o dei rami (detti allora viticci) di avvolgersi attorno a sostegni esterni
riserva sostanze nutritive: in alcune specie l’ipocotile (tratto del fusto compreso tra cotiledoni e la radice) s’ispessisce a formare un tubero epigeo

Modificazioni del fusto epigeo. Fonte: immagine modificata da Appunti di morfologia botanica

Modificazioni del fusto epigeo. Fonte: immagine modificata da Appunti di morfologia botanica


Modificazioni

Modificazioni del fusto ipogeo per riserva di sostanze nutritive e/o riproduzione vegetativa. Il fusto può assumere diverse forme:

Rizoma: ricorda nell’aspetto una radice, ma è un fusto ipogeo, ispessito e carnoso per accumulo di sostanze di riserva, che si sviluppa solitamente in orizzontale appena sotto la superficie del terreno. È provvisto di nodi molto ravvicinati, da cui si dipartono foglie e gemme verso l’alto e radici avventizie tendenzialmente verso il basso. Grazie a questa struttura molte piante erbacee riescono a sopravvivere nel periodo sfavorevole, inoltre il rizoma è anche un mezzo ottimo di riproduzione vegetativa (da un unico rizoma possono avere origine più piante); anche gli stoloni (es. fragole) sono da considerarsi rizomi; questi perdono la funzione di riserva e assumono solo quella per la riproduzione vegetativa
Tubero: parte terminale di un ramo che interrandosi si dilata per trasformazione del parenchima corticale in abbondante parenchima di riserva amilifero (es. patate). Sulla superficie compaiono “occhi”, gemme laterali da cui partono radici avventizie. Un singolo “occhio” è in grado di formare un’intera pianta di patate, quindi di effettuare riproduzione vegetativa
Bulbo: più che un fusto trasformato, il bulbo è una pianta intera trasformata: radici, fusto e in parte le foglie (molto carnose nella loro parte ipogea e dette catafilli) (es. aglio, cipolla, tulipano, giglio, ecc)

Modificazioni del fusto ipogeo. Fonte: immagine modificata da Appunti di morfologia botanica

Modificazioni del fusto ipogeo. Fonte: immagine modificata da Appunti di morfologia botanica


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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