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Simonetta Giordano » 15.Le Gimnosperme


Spermatofite

Le spermatofite (piante a seme) sono piante vascolari eterosporee dotate di ovulo, organo nuovo ed esclusivo delle spermatofite dal quale si sviluppa il seme.

L’ovulo è un macrosporangio (nucella) rivestito da uno o due tegumenti, che non si apre a maturità. I tegumenti non sono saldati per tutta la loro estensione, ma lasciano un’apertura (micropilo), attraverso la quale è esposta una piccola superficie della nucella. All’interno della nucella una sola cellula madre delle macrospore subisce meiosi, originando quattro macrospore aploidi (chiamate anche spore femminili, megaspore); di queste, le tre più vicine al micropilo in genere degenerano e una soltanto resta vitale. A differenza di quanto accade nelle pteridofite, nelle piante a seme la macrospora non viene mai liberata all’esterno e germina rimanendo dentro l’ovulo. Qui dà origine ad un piccolo macrogametofito (o gametofito femminile) che si sviluppa interamente entro la parete della stessa macrospora racchiusa nel macrosporangio.

Il gamete femminile si trova quindi ad essere protetto:

  • dai tessuti del gametofito femminile
  • dalla parete della macrospora
  • dal macrosporangio (nucella)
  • dai tegumenti dell’ovulo

Nelle piante a seme compare inoltre un legame trofico tra la macrospora (e il macrogametofito in essa contenuto) e lo sporangio, che a maturità non si svuota del suo contenuto, ma rimane vivo e attivo e provvede al nutrimento della spora.

Spermatofite

Per quanto riguarda la linea maschile, il microsporangio nelle piante a seme viene chiamato anche sacca pollinica: all’interno di un tessuto di protezione bistratificato formato da cellule sterili contiene un tessuto nutritivo (tapetum) e un archesporio fertile costituito di cellule madri del polline. Queste per meiosi originano le microspore, che iniziano a germinare già dentro la sacca pollinica, formando un ridotto gametofito che resta contenuto all’interno della parete della stessa microspora.

Il microgametofito negli stadi iniziali del suo sviluppo, avvolto e protetto dalla parete della microspora, costituisce una struttura nuova, anch’essa esclusiva delle spermatofite: il granulo pollinico. La parete del granulo presenta uno strato esterno impermeabile e resistente costituito di sporopollenina (esina) e uno interno elastico di natura polisaccaridica (endina).

Spermatofite

Il granulo viene trasportato fino alla superficie recettiva dell’apparato femminile, che è diversa nei diversi gruppi di spermatofite. Qui il granulo germina, e forma una struttura allungata, il tubetto pollinico, che riesce a penetrare il megasporangio grazie a un meccanismo di digestione per mezzo di esoenzimi.
Nelle spermatofite, con l’eccezione di quelle che conservano caratteristiche di primitività come spermatozoidi flagellati (Ginkgo, Cicadee), il tubetto pollinico funge anche da vettore per i gameti maschili, che vengono trasportati al suo interno fino a giungere così vicino all’oosfera.

Grazie a queste innovazioni, nelle spermatofite i gameti dei due sessi non entrano mai in contatto con l’aria esponendosi al rischio di disseccamento, ma rimangono perennemente nel microambiente umido dei tessuti che li contengono. In questo modo, arrivano a liberarsi completamente dalla dipendenza dall’acqua dell’ambiente esterno sia per il loro trasporto che per il loro incontro.

La gamia avviene all’interno della nucella (macrosporangio), dove si forma lo zigote. Dallo zigote si origina un embrione che è anch’esso contenuto nell’ovulo. Si realizza così una stretta dipendenza trofica che coinvolge tre generazioni: lo sporofito genitore che nutre dapprima la macrospora, poi il gametofito che si sviluppa al suo interno e infine l’embrione, cioè il nuovo sporofito contenuto nell’ovulo. Sia il gametofito che l’embrione si accrescono con un metabolismo eterotrofo.

Nelle spermatofite l’embrione arresta il suo sviluppo ed entra in una fase di quiescenza quando ha ancora dimensioni tali da essere contenuto nell’ovulo. Proprio l’embrione, accompagnato da tessuti di riserva e ancora avvolto dai tegumenti dell’ovulo, diventa l’organo di diffusione delle spermatofite: il seme. Questi sono esposti direttamente all’aria (almeno in una fase del loro sviluppo) nelle gimnosperme; sono racchiusi all’interno di una foglia trasformata (carpello) nelle angiosperme.

Caratteri generali Gimnosperme

Le gimnosperme sono spermatofite legnose, ad abito arboreo o arbustivo, con semi nudi, portati sulla superficie di sporofilli o di strutture analoghe.

I primi fossili riconducibili a gimnosperme risalgono al Devoniano (circa 360 milioni di anni fa). Il loro declino inizia nel Cretaceo, in corrispondenza dell’espansione delle più competitive angiosperme. Attualmente comprendono circa 800 specie, sono diffuse su tutto il pianeta e dominano la vegetazione di molte regioni fredde.

Le gimnosperme viventi presentano le seguenti caratteristiche:

  • hanno legno omoxilo costituito da sole tracheidi, con l’eccezione delle gnetofite ove si osservano vasi più efficienti per il trasporto dell’acqua
  • hanno una riproduzione lenta; tra impollinazione e fecondazione può infatti trascorrere anche un anno e la maturazione del seme può richiedere perfino tre anni
  • vengono impollinate dal vento (anemofile), ad eccezione di alcune cicadee e gnetofite

Appartengono alle gimnosperme gli alberi più alti esistenti sulla Terra, come ad esempio le sequoie, che possono raggiungere i 100 metri di altezza, ma anche le conifere (piante arboree o arbustive) come i pini, gli abeti, i larici, i cedri del Libano, i cipressi e i ginepri. La maggior parte delle conifere sono piante sempre verdi, con foglie a forma di ago o ridotte a piccole squame.

Riproduzione

In tutte le gimnosperme viventi gli sporangi dei due sessi sono portati in strutture separate.

Gli sporangi maschili (microsporangi o sacche polliniche), accompagnati da microsporofilli, simili a foglie o più spesso ridotti e squamiformi, sono portati in genere in strobili semplici.

Gli ovuli (macrosporangi rivestiti da uno o raramente due tegumenti) sono portati in vario modo: da squame riunite in strobili complessi nelle Pinales; all’apice di corti peduncoli nelle Ginkgoopsida e nelle Taxaceae; al margine di sporofilli di aspetto foglioso riuniti in strobili semplici nelle Cycadopsida. Gli ovuli sono esposti all’aria nella fase di recettività per il polline.

Cono maschile di Pino. Fonte: Wikimedia Commons

Cono maschile di Pino. Fonte: Wikimedia Commons

Cono femminile di Pino. Fonte: Wikimedia Commons

Cono femminile di Pino. Fonte: Wikimedia Commons


Riproduzione

Nelle gimnosperme, l’impollinazione consiste nel trasporto dei granuli di polline dalle sacche polliniche fino al micropilo degli ovuli. Nella quasi totalità dei casi il trasporto è affidato al vento (specie anemofile).

Il granulo pollinico consiste di un ridotto gametofito maschile privo di anteridi contenuto entro la parete della microspora.
All’interno dell’ovulo, in seguito a meiosi si formano quattro macrospore di cui normalmente una sola rimane vitale e dà origine ad un gametofito. Il gametofito femminile è formato da numerose cellule – in genere alcune migliaia – e assume una funzione di riserva per il futuro embrione, per cui viene anche chiamato endosperma primario. In vicinanza del micropilo si differenziano degli archegoni molto ridotti, contenenti il gamete femminile (ovocellula o oosfera) che verrà fecondato dai gameti maschili (cellule spermatiche).

Nella fase di recettività, in molte gimnosperme l’ovulo emette al micropilo una goccia di liquido zuccherino vischioso, la goccia di impollinazione. Questa trattiene i granuli pollinici e in seguito seccandosi si ritrae all’interno dell’ovulo, trascinando i granuli nella sottostante camera pollinica. Da qui attraverso il tubetto pollinico gli spermi arrivano al collo degli archegoni e raggiungono l’oosfera fecondandola.

Ovulo maturo. Fonte: OSU

Ovulo maturo. Fonte: OSU

Camera pollinica contenente polline. Fonte: OSU

Camera pollinica contenente polline. Fonte: OSU


Riproduzione

Lo zigote si sviluppa in un embrione che blocca l’accrescimento in una fase precoce del suo sviluppo e rimane immerso nell’endosperma e racchiuso dai tegumenti dell’ovulo che si modificano. L’unità formata da embrione, endosperma e tegumenti costituisce il seme. In genere la modificazione dei tegumenti consiste in una lignificazione, con eventuale formazione di un’espansione ad ala per favorire il trasporto da parte del vento; in alcuni casi, i tegumenti diventano carnosi per attrarre gli animali incaricati della dispersione.

La propagazione vegetativa è presente anche nelle gimnosperme, sebbene non tanto diffusa. Alcune specie si propagano spontaneamente per propaggini di rami bassi plagiotropi (ad andamento orizzontale) che rimangono coperti dal terreno. Ci sono gimnosperme che hanno evoluto la capacità di rigenerare polloni di ceppaia in seguito al taglio, in genere come adattamento ad ambienti con incendi ricorrenti.

Tubetto pollinico germinato. Fonte: OSU

Tubetto pollinico germinato. Fonte: OSU

Seme maturo. Fonte: OSU

Seme maturo. Fonte: OSU


Sistematica

Gli studi molecolari più recenti hanno evidenziato come le gimnosperme rappresentino un gruppo monofiletico che comprende quattro gruppi.

  • Cicadee: rappresentano il gruppo più antico, esso comprende piante di aspetto simile a quello delle palme
  • Ginkgo: tale gruppo comprende un unico genere e un’unica specie, Ginkgo biloba, dalle tipiche foglie a ventaglio, unica gimnosperma che in autunno perde le foglie
  • Conifere: è il gruppo più ricco di specie (circa 550 specie). Le Conifere sono piante arboree o arbustive, con foglie generalmente piccole (aghiformi o squamiformi), spesso impregnate di sostanze resinose e ricoperte di una spessa cuticola cerosa. Il sistema di trasporto della linfa grezza è formato da tracheidi a parete lignificata e lume cellulare ridotto (fibro-tracheidi). L’ambiente dove più frequentemente vivono le conifere è secco e generalmente fresco. Le conifere sono piante a crescita piuttosto lenta ma, in genere, anche molto longeve
  • Gnetofite: contano una settantina di specie suddivise in tre generi, diffuse nelle regioni calde del pianeta. Esse costituiscono il gruppo più moderno e presentano molte analogie con le Angiosperme

Sistematica

Fonte: immagine di S. Terracciano

Fonte: immagine di S. Terracciano


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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