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Simonetta Giordano » 4.La parete cellulare


Parete cellulare

La parete cellulare è una struttura che circonda il protoplasto esternamente alla membrana plasmatica.

Ha uno spessore compreso tra 0,1 e 100 μm.

È costituita da una componente fibrillare cellulosica e da una componente matriciale polisaccaridica e proteica.

La parete varia nella sua composizione e nella sua architettura, a seconda della tipologia, dell’età, delle condizioni ambientali della cellula e della specie in esame. La maggior parte delle cellule differenziate sono caratterizzate da una parete sottile detta primaria, mentre le cellule di alcuni tessuti, come quello di conduzione o di sostegno, hanno pareti ispessite nelle quali, all’interno della parete primaria, vengono depositati uno o più strati di parete secondaria. La porzione più esterna della parete, e quindi della cellula, è la lamella mediana.

Parete cellulare. Fonte: ASPB

Parete cellulare. Fonte: ASPB


Funzioni

La parete cellulare svolge numerose funzioni.

  • Mantiene/determina la forma e la grandezza della cellula
  • È responsabile dell’architettura della pianta, determinando la struttura degli organi
  • Fornisce supporto e resistenza meccanica
  • Previene lo scoppio di cellule poste in una soluzione ipotonica e determina la genesi della pressione di turgore
  • Controlla la velocità e la direzione d’accrescimento
  • Ha un ruolo metabolico (è sede di numerosi siti di attività enzimatica)
  • Ha un ruolo nell’assorbimento, trasporto, secrezione di sostanze
  • Ha una funzione di difesa; rappresenta una barriera fisica contro i patogeni
  • È sede di produzione di molecole segnale in relazione ad attacchi di patogeni (riconoscimento non self)
  • Riduce la perdita di H2O dai tessuti con opportune modificazioni secondarie (cuticola, cellule suberificate, ecc.)

Architettura della parete

La parete presenta tre strati concentrici.

In tutte le cellule si possono distinguere la lamella mediana e la parete primaria, mentre la parete secondaria è presente solo in alcune cellule specializzate.

La lamella mediana è la porzione più esterna della parete, responsabile dell’adesione cellula-cellula. Si origina dalla piastra cellulare ed è in comune tra cellule contigue. È composta principalmente da sostanze pectiche. Nelle cellule con parete secondaria la lamella mediana tende a scomparire.

La parete primaria ha uno spessore da 0,2 a pochi µm, ed è composta da: sostanze pectiche 35%, emicellulose 25%, cellulosa 25%, proteine 1-8%. L’acqua che può arrivare al 60% in peso, ha una funzione strutturale andando a formare gel con le pectine e formando legami idrogeno con gli altri polimeri della parete primaria.

Rappresentazione schematica della parete cellulare. Fonte: Plant Cell Walls

Rappresentazione schematica della parete cellulare. Fonte: Plant Cell Walls


Architettura della parete

Alcuni tipi cellulari, quando la crescita è cessata, completano il differenziamento deponendo una parete secondaria tra la parete primaria e la membrana plasmatica.

La parete secondaria è composta principalmente di fibre di cellulosa, è priva di proteine sia enzimatiche che strutturali, e con piccole quantità di emicellulose e pectine; mostra quindi una ridotta flessibilità e svolge soprattutto funzioni di supporto.

E’ in genere possibile distinguere tre strati, esterno, mediano e interno rispettivamente indicati con S1, S2 e S3, che mostrano un diverso orientamento delle microfibrille di cellulosa, il che conferisce una maggiore resistenza alla parete.

La parete secondaria può contenere lignina, suberina, cutina e cere.
Ad esempio nella parete secondaria delle cellule vascolari dello xilema, l’acqua presente negli spazi liberi è rimpiazzata dalla lignina, sostanza idrofoba ad alto peso molecolare. L’impregnazione con lignina rende la parete molto rigida, impermeabile all’acqua e resistente all’attacco da parte di microrganismi.

Rappresentazione schematica della parete secondaria. Fonte: Plant Cell Walls

Rappresentazione schematica della parete secondaria. Fonte: Plant Cell Walls


Cellulosa

La componente fibrillare della parete è costituita da cellulosa, un polimero del glucosio.

L’unità di base della cellulosa è il cellobiosio, un dimero costituito da due molecole di ß-D-glucosio unite da legame (1→4). Tale struttura consente la formazione di singole catene lineari capaci di legami idrogeno inter- e intramolecolari.

L’allineamento parallelo di singole catene consente la formazione di microfibrille di 5-15 nm di diametro. La disposizione regolare delle catene porta alla formazione nella microfibrilla di zone cristalline (dette micelle), mentre nelle zone in cui la disposizione delle molecole è più irregolare si ha la formazione di zone amorfe.

Le microfibrille si uniscono tra loro a formare sottili filamenti che possono avvolgersi gli uni agli altri formando una macrofibrilla di 0,5 μm di diametro.

Per la sua organizzazione la cellulosa presenta straordinarie caratteristiche di resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici.

Cellobiosio, unità di base della cellulosa. Fonte: Wikipedia

Cellobiosio, unità di base della cellulosa. Fonte: Wikipedia

Microfibrilla di cellulosa. Fonte: Wikimedia Commons

Microfibrilla di cellulosa. Fonte: Wikimedia Commons


Componenti della parete

Le emicellulose sono polisaccaridi ramificati di matrice che si legano alla cellulosa tramite legami H. I monomeri costitutivi sono glucosio, xilosio, galattosio, mannosio, fucosio.
Tenendo insieme microfibrille adiacenti limitano l’estensibilità della parete e giocano un ruolo significativo nella regolazione dell’aumento delle dimensioni della cellula.
Le emicellulose costituiscono il 40-45% delle pareti primarie e il 30-33% delle pareti secondarie.
Gli Xiloglucani sono le principali emicellulose delle eudicotiledoni e delle magnoliidi, mentre gli Xilani sono le principali emicellulose delle monocotiledoni.
Glucomannani, Galattoglucomannani, ecc sono le emicellulose della parete secondaria.

Le pectine sono un gruppo di polisaccaridi (acidi o neutri) che formano catene più o meno ramificate.
La componente principale è l’acido galatturonico; altri monomeri sono ramnosio e arabinosio.
Sono polisaccaridi fortemente idrofili che formano gel idratati che conferiscono plasticità e flessibilità alla parete.
Per la loro capacità di gelificare caratterizzano la lamella mediana che cementa le pareti di cellule contigue.
Le principali pectine di parete sono: Ramnogalatturonani, Omogalatturonani, Arabinani, Arabinogalattani.

Componenti della parete

Nella parete sono presenti sia proteine strutturali sia enzimatiche.
Le proteine strutturali, in generale glicoproteine, contribuiscono alla formazione e all’organizzazione delle strutture. Sono idrofile e possono formare legami H. Ad esempio le estensine conferiscono maggiore rigidità alla parete.
Le proteine enzimatiche fungono da catalizzatori per le reazioni biochimiche. Tra le proteine enzimatiche troviamo cellulasi, pectinasi, idrolasi, ossidoriduttasi, perossidasi, fosfatasi acide, chitinasi e glucanasi.

Un altro importante costituente della parete è la lignina, un polimero complesso di natura fenolica, che conferisce rigidità e resistenza alla compressione. Essa si trova di solito nelle pareti delle cellule che hanno una funzione meccanica e di sostegno. La lignina idrofoba si sostituisce all’acqua nella parete e stabilizza i ponti idrogeno che tengono insieme l’impalcatura cellulosa-emicellulosa.

Cutina, suberina e cere sono sostanze grasse che si trovano comunemente nelle pareti delle cellule dei tessuti esterni di protezione del corpo della pianta: la cutina nelle pareti dell’epidermide, la suberina in quelle del sughero. Queste molecole si combinano con le cere e hanno una fondamentale importanza nel ridurre la perdita d’acqua per traspirazione.

Organizzazione dei componenti

In una parete primaria le fibrille di cellulosa sono unite in un complesso reticolo da molecole di emicellulose, legate alla superficie delle microfibrille da legami idrogeno. Il reticolo cellulosa-emicellulosa è immerso in un intreccio di pectine. Sia le emicellulose che le pectine sono sostanze della matrice. Una rete di proteine strutturali è connessa sia alla componente fibrillare che a quella matriciale.

Schema della struttura della parete. Le fibrille di cellulosa sono contornate da emicellulose (in rosso) che sono collegate a molecole di pectina. In verde sono le estensine. Fonte: Wikipedia

Schema della struttura della parete. Le fibrille di cellulosa sono contornate da emicellulose (in rosso) che sono collegate a molecole di pectina. In verde sono le estensine. Fonte: Wikipedia

Struttura molecolare della parete primaria. Fonte: Wikimedia Commons

Struttura molecolare della parete primaria. Fonte: Wikimedia Commons


Biogenesi della parete

Al termine della mitosi, numerose vescicole di origine dal Golgi si raccolgono fra i due nuclei a formare la piastra cellulare. Il processo di migrazione e fusione delle vescicole è controllato da un sistema di microtubuli che si forma al termine della mitosi, il fragmoplasto. La piastra cellulare comincia a formarsi al centro e poi si espande verso la periferia della cellula madre, fino a fondersi con il plasmalemma e la parete preesistenti. Il successivo sviluppo della parete richiede una precisa coordinazione fra la sintesi delle microfibrille cellulosiche a livello del plasmalemma, la sintesi delle pectine e delle emicellulose a livello del Golgi e quella delle proteine a livello del reticolo endoplasmico.

La biosintesi dei polimeri di matrice, sia emicellulosici che pectici, avviene nell’apparato di Golgi ad opera di specifici enzimi (glicosiltransferasi) di membrana. Una volta pronti, i polimeri di matrice raggiungono la parete mediante trasporto vescicolare. La sintesi delle proteine di parete, sia strutturali che enzimatiche, inizia nel citosol. Quando la sintesi non è ancora completata, sono indirizzate al reticolo endoplasmatico, da qui all’apparato di Golgi dove terminano la loro maturazione, per poi essere secrete grazie al trasporto vescicolare.

Formazione della piastra cellulare e del fragmoplasto durante la citochinesi. Fonte Wikimedia Commons

Formazione della piastra cellulare e del fragmoplasto durante la citochinesi. Fonte Wikimedia Commons

Biogenesi della parete. Fonte: Plant Cell Walls

Biogenesi della parete. Fonte: Plant Cell Walls


Biogenesi della parete

La biosintesi della cellulosa avviene in un complesso multienzimatico intrinseco nella membrana plasmatica detto rosetta. Il complesso si estende su entrambe le facce della membrana ed è formato da sei subunità disposte in modo circolare. A sua volta, ciascuna delle sei subunità della rosetta è formata da sei proteine, denominate cellulosa sintasi, che dal punto di vista biochimico sono della glucosiltransferasi. Ogni molecola di cellulosa sintasi sintetizza una catena di glucano, più catene si associano a formare una fibrilla di cellulosa. I residui di glucosio necessari per la sintesi provengono dal saccarosio citoplasmatico. Durante la sintesi della cellulosa, i complessi, che si muovono nel piano della membrana, espellono dal foro centrale le microfibrille sulla superficie esterna della membrana, dove vengono integrate nella parete.
Il movimento dei complessi è guidato dai microtubuli corticali, che determinano una disposizione ordinata delle microfibrille.

Complesso cellulosa sintasi. Fonte: Creation Wiki

Complesso cellulosa sintasi. Fonte: Creation Wiki

Complesso cellulosa sintasi. Fonte: Plant Phisiology

Complesso cellulosa sintasi. Fonte: Plant Phisiology


Accrescimento cellulare

L’ accrescimento della cellula implica un cambiamento nelle dimensioni e nella composizione della parete. Per generare l’espansione cellulare è necessario il turgore cellulare esercitato dal protoplasto ed un “rilassamento” della parete.
La regolazione della consistenza parietale è dovuto a meccanismi che consentono il rilassamento della matrice, la separazione delle microfibrille e l’inserzione di quelle neoformate. Sono stati individuati due possibili enzimi coinvolti nel rilassamento parietale:
Lo xiloglicano endotransglicosilasi (XET) trasferisce catene di xilosio da una posizione a un’altra dello scheletro xiloglucanico modificando la tensione in determinate posizioni ma senza riduzione della capacità cementante della matrice.
Le espansine invece catalizzano rotture dei legami idrogeno fra le microfibrille e le emicellulose.

L’orientamento delle microfibrille di cellulosa influenza fortemente la direzione dell’espansione. Se le fibrille sono deposte in modo casuale, la crescita è isotropica, cioè uguale in tutte le direzioni, mentre se le microfibrille sono disposte in modo ordinato la crescita sarà anisotropica, e la direzione predominante di crescita tenderà ad essere perpendicolare alla direzione prevalente delle microfibrille. Il citoscheletro, quindi, attraverso il controllo della tessitura della parete, influenza la direzione di allungamento delle cellule.

Plasmodesmi

Le pareti sono interrotte dai plasmodesmi, canali circondati da plasmalemma che mettono in comunicazione citoplasmatica cellule adiacenti.

Sono attraversati da un tubulo di RER o desmotubulo.
Le molecole attraversano il plasmodesma nella regione delimitata dal plasmalemma e dal desmotubolo. Sono strutture dinamiche, controllando i movimenti intercellulari di molecole (zuccheri, amminoacidi, molecole segnale). La dimensione massima delle molecole che normalmente passano attraverso i plasmodesmi è circa 1000 Da.

Per la presenza dei plasmodesmi, i citoplasmi di tutte le cellule del corpo della pianta sono interconnessi in un’unica entità funzionale, il simplasto. Il simplasto è avvolto da una membrana che deriva dalla fusione di tutte le membrane cellulari. Tutto ciò che resta esterno al simplasto (pareti cellulari, spazi intercellulari, cellule morte) costituisce un sistema extracellulare, detto apoplasto.

Schema di un plasmodesma in sezione longitudinale e trasversale. Fonte: Nature

Schema di un plasmodesma in sezione longitudinale e trasversale. Fonte: Nature

Rappresentazione schematica di due cellule adiacenti che mostra apoplasto e simplasto. Fonte: Wikimedia Commons

Rappresentazione schematica di due cellule adiacenti che mostra apoplasto e simplasto. Fonte: Wikimedia Commons


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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