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Simonetta Giordano » 2.I plastidi


Plastidi

I plastidi sono organelli caratteristici della cellula vegetale, dove si svolgono molte delle attività metaboliche, come la fotosintesi, la biosintesi degli acidi grassi, degli amminoacidi e dell’amido. In base al colore i plastidi maturi sono distinti in cloroplasti, cromoplasti e leucoplasti.
L’involucro dei plastidi è costituito da due membrane unitarie, la membrana esterna e la membrana interna; il compartimento tra le due membrane è detto spazio intermembrana. I plastidi possiedono ribosomi che sedimentano a 70S (quelli citoplasmatici sedimentano a 80S), uno o più nucleoidi, ossia regioni in cui sono localizzati filamenti di DNA circolare non associato ad istoni, e sono in grado di duplicarsi per scissione binaria.

I diversi tipi di plastidi possono trasformarsi l’uno nell’altro e tutti derivano dalla stessa forma embrionale, detta proplastidio. Questi organelli presentano dimensioni ridotte, sono dotati di un sistema di membrane interne poco sviluppato e sono incolori o di colore verde pallido. Si trovano nell’embrione e nelle cellule meristematiche degli apici radicali e caulinari. Ciascun proplastidio può dividersi per semplice scissione dando origine a due proplastidi figli, attraverso un processo simile alla gemmazione.
Il differenziamento dei proplastidi nelle varie forme di plastidi dipende sia da fattori ambientali, come luce e temperatura, che da meccanismi di regolazione interni relativi all’organo. Ad esempio, se una plantula viene fatta crescere al buio, i proplastidi della foglia diventano ezioplasti, quelli della radice amiloplasti; ma, differentemente, i proplastidi della radice esposti alla luce si trasformeranno in cloroplasti.

Avendo un DNA proprio e dei propri ribosomi, i plastidi sono degli organuli semi-autonomi in quanto possono sintetizzare delle proteine indipendentemente dall’informazione genetica del genoma nucleare.

Cloroplasti

I cloroplasti sono gli organelli in cui avviene la fotosintesi e sono presenti in tutti gli organismi autotrofi eucarioti. Sono di colore verde e i pigmenti in essi contenuti sono clorofilla e carotenoidi. Nelle piante sono presenti numerosi cloroplasti per cellula, con dimensioni che variano da 4 a 10 μm ed hanno forma ellissoidale. I cloroplasti hanno la possibilità di spostarsi orientandosi a favore della radiazione luminosa. Diversamente dalle membrane della maggior parte delle cellule eucariotiche, quelle dei cloroplasti sono povere in fosfolipidi e ricche in galattolipidi. La membrana esterna è dotata di particolari proteine, le porine, che formano canali rendendola permeabile a molecole di ridotte dimensioni, in particolare proteine sintetizzate nel citoplasma. La membrana interna è altamente selettiva, permeabile solo a molecole neutre di ridotte dimensioni, e gli scambi con il citoplasma si attuano solo attraverso specifiche proteine trasportatrici.
Internamente è differenziato in un sistema di membrane, dette tilacoidi, immerse in una sostanza amorfa, detta stroma. I tilacoidi formano dei sacchi appiattiti disposti uno sull’altro a formare delle pile dette grana (singolare: granum), in questo caso si parla di tilacoidi granali. Singoli grana sono collegati tra loro da tilacoidi detti stromatici o intergranali. Tutti i tilacoidi sono in continuità tra loro costituendo un sistema chiuso di membrane che racchiude una singola camera interna definita lume. Nello spessore della membrana dei tilacoidi è localizzato l’apparato fotochimico della fotosintesi.

Cellule vegetali al cui interno sono visibili i cloroplasti. Fonte: Wikipedia

Cellule vegetali al cui interno sono visibili i cloroplasti. Fonte: Wikipedia

Schema di un cloroplasto. Fonte: immagine modificata da Wikipedia

Schema di un cloroplasto. Fonte: immagine modificata da Wikipedia


Cloroplasti

Nello stroma risiedono gli enzimi coinvolti nell’organicazione del carbonio. Durante l’attività fotosintetica, nelle ore diurne, la quantità di zuccheri prodotti può essere superiore rispetto a quelli consumati o esportati dalla cellula, e l’eccesso viene polimerizzato in amido e accumulato nello stroma (amido primario). Durante le ore notturne, questo amido è idrolizzato in zuccheri solubili per essere in parte consumato per le attività metaboliche della cellula e in parte trasportato negli amiloplasti dove viene riformato amido (amido secondario) che rappresenta una riserva a lungo termine. Nello stroma possono essere inoltre accumulate inclusioni lipidiche rotondeggianti, i plastoglobuli.

Alcune proteine del cloroplasto sono codificate dal DNA del cloroplasto e sono sintetizzate nel cloroplasto stesso. Molte proteine del cloroplasto, tuttavia, sono codificate dal DNA nucleare, sintetizzate nel citosol e poi trasportate nel cloroplasto. Alcune proteine, come la Rubisco, un enzima che catalizza l’organicazione della CO2 durante la fotosintesi, sono costituite da più subunità codificate in parte dal DNA plastidiale in parte dal DNA nucleare.

Cromoplasti

I cromoplasti hanno forma variabile e mancano di un sistema tilacoidale vero e proprio. Sono di colore giallo, arancio o rosso, mancano di clorofilla, ma sono ricchi in carotenoidi. Generalmente si differenziano a partire dai cloroplasti (si pensi ad esempio alla maturazione del pomodoro), ma possono derivare anche da proplastidi o leucoplasti (ad esempio nella carota). La conversione da cloroplasti comporta la degradazione delle clorofille e più in generale dell’apparato fotosintetico, e contemporaneamente la sintesi e l’accumulo di pigmenti carotenoidi. La conversione è legata a fattori endogeni (ormoni e nutrienti) ed ambientali (fotoperiodo e temperatura). Il processo può essere reversibile, per esempio, per effetto del freddo o di intensa illuminazione i cloroplasti possono arrossarsi per poi tornare verdi quando si ristabiliscono le condizioni iniziali.
I colori vivaci conferiti dai carotenoidi a molti fiori e frutti rivestono un ruolo importante nell’attrazione di animali impollinatori e di quelli coinvolti nella dispersione dei semi.

In molti frutti e fiori e in alcune foglie, la colorazione è legata a pigmenti antocianici disciolti nel succo vacuolare e non ai cromoplasti.

Nelle foglie senescenti, plastidi, in seguito a processi degradativi, assumono un aspetto simile ai cromoplasti, ma tali organelli sono detti gerontoplasti, e rappresentano uno stadio degenerativo irreversibile dei cloroplasti.

Cromoplasti nell’epidermide di un peperone rosso. Fonte: Madscientist

Cromoplasti nell'epidermide di un peperone rosso. Fonte: Madscientist


Leucoplasti

I leucoplasti sono plastidi incolori per l’assenza di pigmenti. Sono distinti in base alle sostanze prodotte e/o accumulate:

  • elaioplasti: accumulano lipidi
  • proteinoplasti: accumulano proteine, ad esempio in alcune radici
  • amiloplasti: accumulano carboidrati sotto forma di amido

Questi organelli sono particolarmente abbondanti nelle parti della pianta specializzate per l’accumulo, come radici, tuberi, rizomi, semi, midollo del fusto.

Gli amiloplasti maturi, il cui stroma è quasi interamente occupato da granuli di amido, assumono forme e dimensioni diverse, che dipendono dalla deposizione di strati di amido intorno a un centro di formazione detto ilo, che può essere centrale o eccentrico. In alcuni casi, come nella patata, intorno all’ilo si possono osservare diversi strati concentrici più chiari e più scuri.

Nelle cellule della columella della cuffia radicale, gli amiloplasti funzionano come statoliti, cioè sono coinvolti nella percezione dello stimolo gravitropico.

Amiloplasti nella patata. Fonte: Wikipedia

Amiloplasti nella patata. Fonte: Wikipedia


Sviluppo

I plastidi derivano sempre da altri plastidi, che derivano da quelli dello zigote. Nella maggior parte delle piante gli organuli vengono trasmessi dal citoplasma del gamete femminile (via materna), solo per le conifere la trasmissione è per via paterna.
Il tipo è il numero dei plastidi di una cellula matura è legato a fattori interni ed ambientali. La luce ha un ruolo fondamentale nel differenziamento dei cloroplasti. La formazione del sistema tilacoidale avviene solamente in presenza di luce; in assenza di luce si formeranno ezioplasti, con un sistema di elementi tubulari, il corpo prolamellare, dal quale si prolungano nello stroma membrane lamellari dette protilacoidi. In presenza di luce il corpo prolamellare si disgrega e le membrane si riorganizzano formando tilacoidi: l’ezioplasto si trasforma in cloroplasto (fotoconversione).

L’interconversione dei plastidi è il processo con cui i plastidi maturi sono in grado di trasformarsi da un tipo all’altro. L’esposizione alla luce è accompagnata dalla conversione degli amiloplasti in cloroplasti. I cromoplasti si differenziano dai cloroplasti, e in particolari condizioni, come nel caso della carota esposta alla luce, è possibile anche il processo inverso.

Tipi di plastidi. Fonte: Wikipedia

Tipi di plastidi. Fonte: Wikipedia

Interconversione dei plastidi. Fonte: Wikipedia

Interconversione dei plastidi. Fonte: Wikipedia


Teoria endosimbiontica

Secondo la teoria endosimbiontica dell’origine dei cloroplasti, il cloroplasto si sarebbe originato da una simbiosi tra cianobatteri e cellule più grandi eterotrofe e prive di parete. I cianobatteri sarebbero stati inglobati per fagocitosi ma non digeriti. L’ospite avrebbe perso la parete cellulare, e si sarebbe così instaurato un rapporto di simbiosi obbligata di tipo mutualistico, in cui la cellula più grande avrebbe fornito protezione e nutrimento, mentre le cellule inglobate avrebbero donato la loro capacità fotosintetica alla cellula più grande. Si sarebbero così originati i precursori delle cellule eucariotiche autotrofe. Secondo Margulis (1981) non solo i plastidi, ma anche mitocondri e apparato citoscheletrico degli eucarioti avrebbero avuto origine attraverso fenomeni di simbiosi con procarioti.

A sostegno di questa teoria ci sono diverse similitudini tra plastidi e cellule procariotiche: DNA circolare privo di istoni e non contenuto in un compartimento delimitato da membrana, ribosomi 70S, duplicazione mediante scissione binaria, membrana esterna del cloroplasto con caratteristiche simili a quelle del plasmalemma della cellula eucariotica mentre la membrana interna presenta analogie con il plasmalemma della cellula procariotica.

Fotosintesi

La fotosintesi è il processo mediante il quale determinati organismi sono in grado di trasformare l’energia luminosa in energia chimica, sotto forma di energia di legame (ATP) e di energia di potenziale di ossidoriduzione (NADPH), che viene poi utilizzata per organicare e ridurre l’anidride carbonica (CO2).

La trasformazione dell’energia luminosa in energia chimica comporta eventi fotochimici a livello di due fotosistemi, fotosistema II e fotosistema I, localizzati nella parte esterna delle membrane dei tilacoidi e collegati da una catena di trasporto di elettroni. Ogni fotosistema è costituito da pigmenti che assorbono i fotoni da trasportare al centro di reazione, un sito del fotosistema avente una particolare clorofilla (clorofilla a) che ha il compito di operare la reazione fotosintetica.

Nel fotosistema I è presente una molecola di clorofilla a denominata P700 che utilizza ottimamente la lunghezza d’onda espressa in nanometri pari a 700. Nel fotosistema II è presente una clorofilla a la cui denominazione è P680 utilizzante in maniera ottimale la lunghezza d’onda pari a 680 nanometri.
Le reazioni di trasduzione dell’energia sono comunemente indicate come reazioni della fase luminosa, mentre le reazioni di fissazione del carbonio sono chiamate reazioni della fase oscura.

Diagramma semplificato della fotosintesi. Fonte: Wikimedia Commons

Diagramma semplificato della fotosintesi. Fonte: Wikimedia Commons

Spettri di assorbimento della clorofilla a (verde) e b (rossa). Fonte: Wikipedia

Spettri di assorbimento della clorofilla a (verde) e b (rossa). Fonte: Wikipedia


Fase luminosa

Il fotosistema II, grazie ai pigmenti, cattura l’energia che viene convogliata al centro di reazione P680, costituito da clorofilla di tipo a. La clorofilla a, in seguito alla stimolazione energetica, perde due elettroni che sono trasportati lungo una catena. Gli elettroni perduti vengono restituiti alla clorofilla grazie alla fotolisi.
La fotolisi è un processo chimico nel quale due molecole di acqua vengono scisse negli atomi elementari secondo la reazione: 2H2O → 4H+ + O2 + 4e- . In questo modo i due elettroni persi dalla clorofilla possono essere reintegrati dalla fotolisi dell’acqua. L’ossigeno molecolare che si forma può essere disperso nell’atmosfera mentre i protoni servono a creare un gradiente protonico all’interno della membrana tilacoidale. Questo processo porta ad un accumulo di protoni nello stroma dei tilacoidi ed induce una differenza di potenziale della membrana, capace di far funzionare la ATP sintetasi e produrre ATP. Rimangono i due elettroni strappati alla clorofilla di tipo a, che saranno utilizzati nel fotosistema I adiacente.
Il fotosistema I cattura fotoni nel proprio centro di reazione (P700) e li trasferisce ad un accettore di elettroni. La ferrodossina, una molecola trasportatrice di elettroni, si occupa successivamente di trasportare elettroni al NADP che, grazie ad altri protoni, si trasforma in NADPH.

Le reazioni della fase luce dipendente della fotosintesi clorofilliana. Fonte: Wikipedia

Le reazioni della fase luce dipendente della fotosintesi clorofilliana. Fonte: Wikipedia


Fase oscura

Nello stroma dei tilacoidi si trovano tutti gli enzimi coinvolti nella organicazione e riduzione della CO2. Ciò avviene attraverso un ciclo di reazioni complesse note come ciclo di Calvin-Benson, dai nomi degli scopritori.
Nello stroma è presente una molecola di ribulosio difosfato (RuBP), uno zucchero con 5 atomi di carbonio. La molecola si lega con una molecola di CO2 per formare un composto instabile a 6 atomi di carbonio che produce due molecole di acido fosfoglicerico (PGA) a tre atomi di carbonio. L’enzima che catalizza questa reazione iniziale è la Ribulosio 1,5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi, conosciuta con il nome di Rubisco. PGA viene convertito in fosfogliceraldeide (PGAL) tramite la reazione con il NADPH e l’ATP.
Sei molecole di RuBP consentono alla pianta di ottenere 12 molecole di PGAL. Di queste, dieci sono utilizzate per produrre nuovamente le molecole di RuBP mentre due si combinano per formare una molecola di glucosio. Alla fine del ciclo di Calvin i trasportatori ATP e NADPH si trasformano in ADP e NADP+, pronti per entrare nuovamente come input nella fase luminosa della fotosintesi.

Reazioni del ciclo di Calvin-Benson. Fonte: Wikipedia

Reazioni del ciclo di Calvin-Benson. Fonte: Wikipedia


Piante C4

La fotosintesi C4 è un adattamento di alcune piante, che vivono in climi aridi, per risparmiare acqua nella fase di fissazione del carbonio. Questa fase, a differenza delle piante C3, avviene in due tipi di cellule differenti collegate fra di loro da una fitta rete di plasmodesmi: nelle cellule del mesofillo, che funzionano da sistema di cattura e pompaggio di CO2, e nelle cellule della guaina del fascio dove avviene il ciclo di Calvin. Nelle piante C3 a causa dell’attività della Rubisco una parte del substrato viene ossidata con consumo di energia (fotorespirazione). Nelle piante C4 l’enzima PEP-carbossilasi nelle cellule del mesofillo catalizza la reazione tra CO2 e acido fosfoenolpiruvico (PEP) formando ossalacetato, un composto a 4 atomi di carbonio. L’ossalacetato diffonde attraverso i plasmodesmi nelle cellule adiacenti (quelle della guaina del fascio) dove viene decarbossilato (cede un carbossile al ribulosio-1-5-difosfato). Qui poi il Ciclo di Calvin fissa per mezzo dell’enzima Rubisco la CO2, e il piruvato, formato dalla decarbossilazione dell’ossalacetato, torna alle cellule del mesofillo dove viene fosforilato dall’ATP per formare nuovamente PEP e mantenere attivo il ciclo. Così facendo si evita la fotorespirazione, che abbasserebbe il rendimento della fotosintesi.

Fissazione del carbonio C4. Fonte: Wikipedia

Fissazione del carbonio C4. Fonte: Wikipedia


Piante CAM

La fotosintesi CAM (acronimo di Crassulacean Acid Metabolism, ossia metabolismo acido delle crassulacee) è un ciclo metabolico di fissazione del carbonio che consente di ottimizzare l’attività fotosintetica in ambienti estremi, quali quelli desertici.
Nelle piante a metabolismo CAM durante la notte la pianta apre gli stomi, permettendo l’ingresso dell’anidride carbonica che si addizionerà al Fosfoenolpiruvato (detto anche PEP, un composto a 3 atomi di carbonio), formando degli acidi carbossilici a quattro atomi di carbonio (C4), prevalentemente ossalacetato. Poi un’altra reazione, ridurrà l’ossalacetato ad acido malico che verrà accumulato nei vacuoli. Il giorno seguente, a stomi chiusi, quando vi sarà bisogno di CO2, gli acidi C4 accumulati nel corso della notte verranno demoliti, producendo piruvato (che verrà poi fosforilato da ATP ritornando a Fosfoenolpiruvato) e appunto CO2 che verrà metabolizzata nel ciclo di Calvin.
La via metabolica CAM ha un’efficienza fotosintetica molto bassa, tuttavia permette lo svolgimento della fotosintesi in condizioni ambientali che impedirebbero le altre vie.

Ciclo CAM. Fonte: Wikipedia

Ciclo CAM. Fonte: Wikipedia


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002

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