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Simonetta Giordano » 6.La radice


Funzioni

La radice è un organo generalmente sotterraneo, le cui principali funzioni sono l’assorbimento di acqua e sali minerali che vengono trasportati in tutti gli altri organi e tessuti della pianta e l’ ancoraggio al suolo.

Svolge due altre importanti funzioni:

  • riserva di materiali nutritivi, ad esempio accumulo di carboidrati che derivano dalla fotosintesi clorofilliana e che sono immagazzinati sotto forma di amido negli amiloplasti delle cellule dei parenchimi amiliferi
  • conduzione, non solo di acqua e sali minerali assorbiti, ma anche di alcuni ormoni prodotti a livello della radice (citochinine e gibberelline) e di metaboliti secondari (p. es. nicotina)

La radice prende origine dall’apice radicale dell’embrione e, nelle piante a seme, la prima radice che si sviluppa è detta radice primaria o radice principale.

Da questa si sviluppa un complesso sistema di ramificazioni di radici laterali o secondarie le quali, a loro volta, danno origine ad altre radici secondarie. La risultante di questo modello di crescita e di sviluppo è l’apparato radicale, un complesso sistema di radici che si irradia in tutte le direzioni nel terreno e ne assicura la capillare captazione di acqua e sali minerali, soddisfacendo così le esigenze nutritive della pianta, interagendo intimamente con le particelle del suolo e formando un fitto sistema di ancoraggio al terreno.

Apparati radicali

Le gimnosperme e la maggior parte delle angiosperme dicotiledoni possiedono apparati radicali a fittone, in cui la radice principale permane viva e funzionante per l’intera vita della pianta e si sviluppa molto di più delle radici laterali, che restano più corte e sottili.

Più raramente le radici laterali si accrescono uniformemente alla radice principale, diventando indistinguibili, o addirittura sviluppandosi di più della principale; questo modello di crescita dà origine all’apparato fascicolato caratterizzato da molte radici di spessore e lunghezza simile.

Nelle monocotiledoni e in alcune dicotiledoni la radice principale comunemente muore dopo poco tempo dalla germinazione del seme e l’apparato radicale della pianta si sviluppa grazie alla produzione di radici che prendono origine alla base del fusto, generalmente in corrispondenza delle gemme ascellari, e definite radici avventizie in quanto non si originano dai tessuti radicali. Benché la forma dell’apparato radicale risultante sia a volte simile a quello fascicolato, i due apparati differiscono per la zona istologica da cui prendono origine le singole radici.

Apparati radicali. Fonte: Immagine modificata da Appunti di Morfologia Botanica

Apparati radicali. Fonte: Immagine modificata da Appunti di Morfologia Botanica


Cuffia radicale

Il corpo della radice presenta al suo interno diverse zone istologiche le cui cellule differiscono per velocità di crescita e modalità di differenziamento.

L’estremità della radice è provvista di un tessuto di protezione detto cuffia che ricopre le cellule sottostanti e le protegge dall’abrasione durante la penetrazione della radice nel suolo. La cuffia o caliptra è come si è detto la porzione terminale dell’apice radicale e costituisce un efficace tessuto di protezione del meristema apicale .
Il suo modello di crescita infatti, è caratterizzato da un continuo rinnovamento delle cellule che la compongono grazie all’attività di cellule iniziali più prossime al meristema dell’apice. Le cellule più esterne vanno incontro a rapida degenerazione e si sfaldano formando una sostanza mucillaginosa (mucigel) che resta attaccata alle particelle di terreno e facilita la penetrazione della radice.

Un gruppo centrale di cellule formano la columella. Queste cellule sono caratterizzate dalle presenza di grossi granuli di amido, gli statoliti, addensati nella parte inferiore della cellula e che sono coinvolti nella percezione della gravità orientando la direzione di crescita verso il basso delle radici (crescita geotropica positiva).

Schema dell’apice radicale (1 meristema, 2 cuffia radicale). Fonte: Fonte: modificata da Wikipedia

Schema dell'apice radicale (1 meristema, 2 cuffia radicale). Fonte: Fonte: modificata da Wikipedia

Apice radicale. Fonte: Atlante di Botanica

Apice radicale. Fonte: Atlante di Botanica


Apice radicale

Al di sotto della cuffia si trova l’apice radicale, costituito da cellule la maggior parte delle quali si divide attivamente per mitosi ed è responsabile dell’aumento del numero di cellule della radice; l’accrescimento per divisione nella radice è determinato dall’attività di un meristema apicale con caratteristiche strutturali e funzionali embrionali. Le cellule meristematiche son organizzate in tre foglietti embrionali, il protoderma, il meristema fondamentale ed il procambio che formeranno, rispettivamente, il rizoderma, il cilindro corticale (o corteccia) e il cilindro centrale.
Allontanandosi dall’apice le cellule gradualmente perdono le caratteristiche meristematiche e si differenziano nelle varie tipologie di cellule adulte. L’apice radicale è costituito da cellule meristematiche dalla cui attività mitotica prendono origine tutti i tessuti primari della radice.
Nel meristema apicale si possono distinguere file di cellule (linee cellulari) che grazie all’attività mitotica incessante vengono spinte verso l’alto sviluppandosi lungo la radice e arrivando fino alla zona di struttura primaria.

La zona della radice immediatamente al di sopra dell’apice è caratterizzata da tessuti con cellule in via di differenziazione e per questo definita zona di differenziazione. Alla distensione delle cellule in questa zona è dovuta in massima parte l’accrescimento in lunghezza della radice.

Zona di differenziazione

Zona di differenziazione


Peli radicali

La zona immediatamente al di sopra della zona di differenziazione è detta zona pilifera, caratterizzata dalla presenza di numerose cellule epidermiche la cui faccia esterna sviluppa estroflessioni dette peli radicali.

I peli radicali sono delle strutture specializzate per l’assorbimento che rimangono vitali. La parete dei peli radicali è ricca di mucillagini, composti con elevata affinità per l’acqua, che amplificano la capacità assorbente di ogni singolo elemento cellulare raddoppiando, in genere, la capacità assorbente dell’intera epidermide radicale. Inoltre grazie alle loro piccole dimensioni i peli radicali riescono a penetrare nei più piccoli interstizi del suolo e garantiscono una capillare estrazione di acqua e sali minerali. Tutti i tessuti della zona pilifera sono costituiti da cellule differenziate adulte che hanno completato la crescita e costituiscono la zona di struttura primaria.

Zona pelifera

Zona pelifera


Struttura primaria

In sezione trasversale di una radice in zona di struttura primaria si distinguono chiaramente tre parti: una esterna il rizoderma, una intermedia il cilindro corticale e una interna il cilindro centrale.

Il rizoderma è un tessuto monostratificato e riveste esternamente il corpo primario della radice. Come l’epidermide del fusto, il rizoderma svolge una funzione protettiva, ma a differenza del fusto, le pareti delle sue cellule non sono cutinizzate. Inoltre nel rizoderma non sono presenti gli stomi che invece caratterizzano l’epidermide del fusto. Questo perché importante funzione del rizoderma è quella di assorbire acqua dal terreno e trasferirla ai tessuti sottostanti, mentre attività come traspirazione e fotosintesi sono del tutto assenti nella radice. L’assorbimento del rizoderma è potenziato dalla presenza di peli radicali che si originano da cellule dette tricoblasti.

Struttura primaria della radice

Struttura primaria della radice

Struttura primaria della radice. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali

Struttura primaria della radice. Fonte: Tavole di Anatomia dei Vegetali


Struttura primaria – Corteccia

Al di sotto del rizoderma si trova la corteccia che è molto più estesa rispetto a quella del fusto. Si tratta di un tessuto pluristratificato le cui cellule sono di tipo parenchimatico. Queste cellule hanno la parete sottile e grandi vacuoli. La caratteristica principale delle cellule del parenchima corticale è che contengono numerosi amiloplasti che spesso configurano questo tessuto come un parenchima di riserva (parenchima amilifero). L’ultimo strato della corteccia a ridosso del cilindro centrale è costituito da cellule più piccole che costituiscono l’endoderma o endodermide. Questo tessuto è generalmente monostratificato ed è praticamente privo di spazi intercellulari.

Corteccia

Corteccia


Banda del Caspary

Una caratteristica peculiare delle cellule dell’endoderma è che le loro pareti trasversali (superiori e inferiori) e radiali (a contatto con le altre cellule dell’endoderma) sono impregnate di suberina, una sostanza che rende impermeabile all’acqua e a tutto ciò in essa disciolto. La suberina avvolge come una fascia ogni singola cellula e costituisce la banda del Caspary. Dal momento che la suberificazione della parete interessa l’intero perimetro dell’endoderma, si viene a formare una barriera invalicabile per l’acqua che giunge per via apoplastica dal cilindro corticale. Infatti le soluzioni che sono penetrate attraverso le pareti corticali, giunte all’endoderma non possono infiltrarsi nelle pareti suberificate perché impermeabili e per raggiungere il cilindro centrale devono attraversare le pareti tangenziali delle cellule endodermiche, il che comporta attraversare il loro citoplasma. Le soluzioni passano così attraverso il “setaccio molecolare” della membrana plasmatica che esclude molti ioni nocivi e regola la concentrazione di altri, prima di riversarle nel tessuto vascolare.

Schema dell’endoderma

Schema dell'endoderma

Cellule dell’endoderma

Cellule dell'endoderma


Struttura primaria – Stele

Il cilindro centrale, o stele, contiene il sistema vascolare strutturato in due tipi di tessuti di conduzione: lo xilema o legno per il trasporto dell’acqua dalla radice alle foglie, composto dai vasi associati a cellule parenchimatiche e fibre; il floema o libro che trasporta le sostanza elaborate dalle foglie al resto della pianta, costituito dai tubi cribrosi, da cellule parenchimatiche e da fibre. Lo strato più esterno del cilindro centrale a contatto con l’endoderma, detto periciclo è formato da cellule parenchimatiche. E’ da questo tessuto che prendono origine le radici laterali. Al di sotto del periciclo è strutturato il sistema vascolare che occupa la maggior parte del cilindro centrale. Lo xilema non è in contatto con il floema, ma forma delle strutture raggiate o arche xilematiche a cui si alternano fasci di floema.

Il numero delle arche di xilema varia da specie a specie. Se sono presenti due arche la radice è detta biarca, se sono presenti tre triarca, quattro tetrarca, se sono presenti molte arche poliarca.

Stele tetrarca. Fonte: Atlante di Botanica

Stele tetrarca. Fonte: Atlante di Botanica


Radici laterali

Le radici laterali si formano nella zona di struttura primaria. Esse hanno una origine endogena in quanto si formano da un tessuto interno della radice, il periciclo. Alcune cellule del periciclo vanno incontro a un processo di dedifferenziazione e riacquistano la capacità di dividersi per mitosi dando origine così ad un meristema apicale costituito da tre strati di cellule. Da questi strati si originano i tre meristemi tipici dell’apice radicale. Per attività dei meristemi la radichetta si accresce trasversalmente nel cilindro corticale attraversando tutti i tessuti fino a fuoriuscire all’esterno.

Radici laterali

Radici laterali


Modificazioni

Le radici possono subire significative modificazioni in relazione a determinate specializzazioni.

Riserva sostanze nutritive: in alcune radici la capacità di accumulare zuccheri (soprattutto amido) è potenziata al massimo. Questo è tipico delle specie biennali (es. carota), il cui apparato a fittone si ingrossa notevolmente (radici succulente).

Respirazione: molte piante che affondano in terreni paludosi (asfittici) hanno il problema della scarsa disponibilità d’ossigeno necessario per la respirazione delle cellule radicali; risolvono sviluppando verso l’alto radici aerifere o pneumatofori (es. mangrovie).

Sostegno: in piante rampicanti (es. edera) sono le radici aggrappanti, radici avventizie aeree che si sviluppano dal fusto, a prendere contatto con il supporto. In piante anche molto diverse tra loro (es. mais, alcune mangrovie, Pandanus) si sviluppano invece radici a trampolo, radici avventizie che hanno la funzione di puntellare il fusto, ma che una volta sprofondate nel terreno esplicano anche la normale funzione assorbente.

Adattamento epifitismo: molte epifite (es. diverse orchidee tropicali) hanno radici avventizie pendenti, rivestite da una specie di manicotto (velamen), un’epidermide pluristratificata con cellule morte a maturità, le cui pareti idrofile assorbono per capillarità l’acqua piovana e la rugiada.

parassitismo: radici che si sviluppano dal fusto, austori, in molte piante parassite per collegarle all’ospite e ai suoi tessuti conduttori.

Simbiosi: molte radici di piante superiori convivono con funghi filamentosi sviluppando un connubio vantaggioso radice-fungo = micorriza. Le radici delle Leguminosae vivono invece in simbiosi con batteri azoto-fissatori (es. Rhizobium).

I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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