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Simonetta Giordano » 10.Riproduzione e cicli biologici


Riproduzione vegetativa

La riproduzione è il fenomeno attraverso cui un organismo dà origine a uno o più discendenti, permettendo così la conservazione e la diffusione della specie. È possibile distinguere due tipi di riproduzione: vegetativa (o agamica) e sessuale (o gamica).

La riproduzione vegetativa o agamica permette la moltiplicazione di un individuo in seguito a divisione del corpo vegetativo o al distacco di una sua parte. Lo sviluppo del nuovo individuo (clone) avviene in seguito a divisioni mitotiche, mantenendo così costante il genotipo delle successive generazioni.
Il vantaggio della riproduzione agamica è la produzione in tempi brevi di numerosi nuovi individui che dovrebbero sopravvivere meglio se le condizioni ambientali non si modificano e che consentono una rapida diffusione della specie. La mancanza di ricombinazione genetica riduce però la ricchezza del pool genico e rende le piante meno adattabili e quindi più vulnerabili ai cambiamenti delle condizioni ambientali.

Si distinguono i seguenti tipi di riproduzione vegetativa.

Scissione
Tipica degli organismi unicellulari, consiste nella formazione di due cellule figlie per mitosi di una cellula iniziale. Le due cellule così formate sono identiche tra loro e, una volta raggiunte le dimensioni della cellula madre, sono capaci di riprodursi a loro volta.

Gemmazione
Simile alla scissione da cui si differenzia poiché una delle due cellule formate per mitosi è più piccola e si presenta come una sorta di protuberanza (gemma) della cellula madre che staccandosi darà origine alla cellula figlia.

Riproduzione vegetativa

Frammentazione
Dal corpo della pianta madre si distacca una porzione, specializzata o meno per la riproduzione, in grado di svilupparsi autonomamente e di formare un individuo completo. Nelle alghe e nelle briofite avviene tramite propaguli, porzioni della pianta che si distaccano in seguito al processo di frammentazione oppure gruppi di cellule prodotte in punti specifici del corpo della pianta (Briofite). Nelle piante superiori questo tipo di riproduzione avviene attraverso la formazione di:

  • Stoloni: sono dei fusti che decorrono orizzontalmente sul terreno dando luogo a nuovi individui
  • Rizomi: se i fusti avventizi del caso precedente decorrono sottoterra allora abbiamo i rizomi. Questi hanno anche funzioni di riserva e di organo svernante
  • Tuberi: in questo caso il rizoma si ingrossa nella parte finale dando il tubero che rappresenta una struttura di riserva e di riproduzione (ad es. la patata)
  • Bulbi: sono delle gemme con foglie trasformate, sono organi di riserva e di riproduzione

Sporulazione
Se le condizioni ambientali diventano sfavorevoli alla sopravvivenza dell’individuo, per garantire la conservazione della specie si ha produzione mitotica di spore durature (con spessa parete e ricche di sostanze di riserva), dette anche spore vegetative o mitospore.

Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale è caratterizzata da due eventi: la meiosi, cioè la produzione di 4 cellule aploidi (n) a partire da una cellula diploide (2n), e la fecondazione o gamia per fusione di due cellule aploidi (gameti). L’unione dei due gameti determina la formazione dello zigote, caratterizzato da un numero cromosomico 2n.

In corrispondenza di questi due processi si verifica una variazione della fase nucleare. In particolare, la meiosi porta alla formazione di cellule con corredo cromosomico aploide (fase nucleare aploide), mentre la gamia determina la formazione dello zigote con corredo cromosomico diploide, (fase nucleare diploide).

La meiosi permette un riassortimento dei cromosomi paterni e materni e la creazione di nuovi cromosomi attraverso il normale scambio meiotico ed il crossing-over. La riproduzione sessuale genera quindi variabilità genetica; questa è fondamentale per gli organismi viventi in quanto favorisce la sopravvivenza della specie in condizioni ambientali in continuo cambiamento, e rappresenta, con la selezione naturale, il “motore” dell’evoluzione..

Gametofito e sporofito

Si definisce ciclo biologico (ontogenetico) la sequenza ordinata con cui si alternano le due fasi nucleari e quindi la meiosi e la gamia nel corso della vita di un organismo.

Per generazione si intende un complesso di cellule che svolgono vita vegetativa e che dividendosi per mitosi conservano tutte la stessa fase nucleare. La denominazione delle generazioni segue quella delle cellule da loro prodotte:

  • il gametofito è la generazione formante gameti (generazione aploide = n)
  • lo sporofito è la generazione formante spore (generazione diploide = 2n)

L’alternanza di generazioni può essere:

  • isomorfica, se le 2 generazioni sono vegetativamente pressoché identiche in grandezza e forma
  • eteromorfica, se le 2 generazioni sono differenti sia nella grandezza che nella forma

In generale un ciclo biologico può essere descritto in questo modo: i gameti aploidi sono prodotti per mitosi dal corpo vegetale aploide, cioè il gametofito. Dopo la fusione dei gameti nella fecondazione, il risultante zigote diploide si sviluppa a formare una piante diploide detta sporofito. Lo sporofito produce delle spore, le quali essendo formate per meiosi sono aploidi. Ciascuna spora si accresce a formare un nuovo gametofito aploide, continuando il ciclo.

Gametangi e sporangi

I gameti sono prodotti all’interno di strutture pluricellulari chiamate gametangi: anteridi (gametangi maschili) e archegoni (gametangi femminili). La gamia avviene all’interno del gametangio femminile, dove si forma lo zigote che si sviluppa in un giovane sporofito.

I gameti possono essere identici (isogamia) o presentare differenze morfologiche (eterogamia), in questo caso si considera maschile il gamete più piccolo e/o dotato di maggiore mobilità. Le differenze possono essere particolarmente evidenti (oogamia) con gameti maschili piccoli e mobili (spermatozoidi) o immobili (spermazi o cellule spermatiche) e gameti femminili immobili e molto grandi (oosfere o cellule uovo).

Lo sporofito forma una struttura detta sporangio, struttura più o meno complessa a seconda dell’organismo nella quale una o più cellule si dividono per meiosi per formare le meiospore. Le spore possono essere morfologicamente uguali (isosporia) oppure diverse (eterosporia). In quest’ultimo caso poche grandi macrospore (femminili) sono prodotte all’interno di macrosporangi, e numerose piccole microspore (maschili) sono prodotte all’interno di microsporangi. Le meiospore germinano formando un nuovo individuo aploide, il gametofito.

Cicli biologici

Si distinguono tre tipi di cicli biologici:

  1. ciclo aplonte: le specie che seguono questo ciclo sono rappresentate dalla sola generazione aploide. Lo zigote è l’unica cellula diploide che dividendosi per meiosi ( si parla quindi di meiosi iniziale o zigotica) produce 4 meiospore aploidi che formeranno altrettanti individui. Se l’individuo è pluricellulare la formazione dei gameti avviene per mitosi entro gametangi
    Gamia → Zigote Meiosi Meiospore in grado di germinare in condizioni ambientali favorevoli individuo aploide (gametofito), che per mitosi produce gameti
  2. Ciclo diplonte: le specie con questo ciclo biologico sono caratterizzate dalla sola generazione diploide derivata dalla divisione per mitosi dello zigote. la meiosi è terminale o gametica e permette la produzione dei gameti
    Gamia Zigote Mitosi individuo diploide (sporofito) periodo di vita vegetativa MeiosiGameti
  3. Ciclo aplodiplonte: nelle specie che presentano questo ciclo si alternano una generazione diploide (sporofito) ed una aploide (gametofito). Lo sporofito, derivato dallo sviluppo dello zigote, subisce la meiosi e produce delle meiospore aploidi che, per mitosi, daranno origine al gametofito; questo per mitosi formerà i gameti. Le due generazioni sono separate dall’evento meiotico e si parla quindi di meiosi intermedia. Gamia Zigote Sporofito Meiosi Meiospore Mitosi Gametofito mitosi gameti. Mitosi

Il ciclo aplodiplonte è tipico della maggior parte delle specie vegetali.

Evoluzione del gametofito e dello sporofito

L’evoluzione delle piante terrestri ha selezionato organismi che hanno scelto due strade diverse: la prevalenza del gametofito nelle briofite, quella dello sporofito nelle piante vascolari. Cambio subero-fellodermico. Cambio subero-fellodermico. Fonte: Anatomy of Plants

L'evoluzione delle piante terrestri ha selezionato organismi che hanno scelto due strade diverse: la prevalenza del gametofito nelle briofite, quella dello sporofito nelle piante vascolari. Cambio subero-fellodermico. Cambio subero-fellodermico. Fonte: Anatomy of Plants


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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