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Simonetta Giordano » 5.I tessuti


Meristemi

Le piante sono organismi a crescita indefinita che, a differenza degli animali, continuano a crescere per tutta la loro vita. Ciò è possibile perché possiedono i meristemi, tessuti indifferenziati con cellule in continua divisione. Le cellule dei meristemi sono piccole, isodiametriche, non presentano parete secondaria, hanno vacuoli piccoli e numerosi, e proplastidi. Ogni meristema comprende una o più cellule iniziali e cellule derivate. Le cellule derivate dai meristemi, innanzi tutto crescono di dimensioni (crescita per distensione) e poi si differenziano, acquisendo forme e funzioni diverse.

La modalità di divisione delle cellule nei meristemi, periclinale e anticlinale, determina la disposizione delle cellule e dei foglietti meristematici condizionando la forma degli organi (fusto, foglie, ecc.).

I meristemi embrionali sono presenti sin dalle prime divisioni cellulari dell’embrione e sono localizzati ai poli dell’apice del germoglio e dell’apice della radice.
Il meristema apicale del germoglio è in posizione effettivamente terminale e presenta le bozze fogliari laterali.
Il meristema apicale della radice è in posizione sub-terminale, protetto dalla cuffia radicale, e non presenta estroflessioni; in diverse specie comprende un centro quiescente (con cellule a basso ritmo mitotico).

Meristemi

I meristemi primari, derivanti direttamente da quelli embrionali e parzialmente coincidenti con essi, sono responsabili principalmente dell’accrescimento primario, lungo l’asse maggiore della pianta (generalmente in altezza), mentre i meristemi secondari sono responsabili dell’accrescimento secondario, perpendicolarmente all’asse maggiore (diametrico).

Si possono distinguere tre meristemi primari: protoderma (dal quale derivano i tessuti di rivestimento), meristema fondamentale (dal quale derivano essenzialmente i parenchimi) e procambio (che dà luogo al cambio e ai tessuti di conduzione).

I meristemi secondari sono il cambio cribro-vascolare e il fellogeno (o cambio subero-fellodermico). Il primo, più interno, produce i tessuti di conduzione, legno e libro, indispensabili per la crescita della pianta ed è responsabile dell’aumento in spessore, l’accrescimento secondario, dei fusti e delle radici. Il secondo, esterno, produce il sughero, il tessuto di protezione che si sostituisce all’epidermide nelle zone in struttura secondaria. Sono entrambi meristemi con attività dipleurica che danno origine a tessuti differenziati sia verso l’interno sia verso l’esterno del meristema stesso. I meristemi secondari sono esclusivi delle gimnosperme e delle dicotiledoni; salvo poche eccezioni mancano nelle monocotiledoni. Questi due meristemi si definiscono “secondari” perché derivano, per la maggior parte, da cellule adulte che hanno riacquistato la capacità di dividersi, e che sono organizzate in modo diverso rispetto a quelle dei meristemi primari, conservando alcuni caratteri tipici delle cellule adulte: molte sono allungate e contengono dei grossi vacuoli.

Crescita

Gli apici sono le strutture responsabili della crescita della pianta. Nel corso della vita di una pianta le dimensioni degli apici rimangono costanti, perché le cellule da loro prodotte per moltiplicazione abbandonano progressivamente lo stato meristematico e si differenziano diventando cellule adulte.

Le cellule meristematiche sono caratterizzate dalla ripetizione ciclica degli eventi moltiplicazione e accrescimento.

L’accrescimento per divisione è il prerequisito della crescita, che non può realizzarsi senza la produzione di nuove cellule. La crescita si produce subito dopo la divisione, quando ognuna delle due cellule figlie aumenta fino a raddoppiare il proprio volume grazie alla sintesi dei componenti cellulari. A questo punto una nuova divisione cellulare può aver luogo.

L’abbandono dello stato meristematico e l’inizio della differenziazione comporta sempre un ulteriore tipo di crescita, l’accrescimento per distensione, che modifica profondamente dimensioni, forma e struttura delle cellule. Se una cellula meristematica ha un diametro di 15-20µm una cellula adulta è grande almeno 150-200µm (ma alcune cellule possono essere lunghe mm). Dall’aspetto poliedrico, più o meno isodiametrico, si passa a forme in genere allungate, con una dimensione decisamente superiore alle altre. Durante la crescita embrionale, nella cellula che raddoppia di volume, si assiste a una sintesi di tutti i componenti cellulari, nella crescita per distensione, l’aumento di volume è dovuto principalmente alla crescita della parete cellulare e all’aumento di volume del vacuolo, con un contributo meno rilevante dei plastidi. Poiché il vacuolo è costituito principalmente di acqua, possiamo dire che la crescita per distensione è caratterizzata da un massiccio ingresso di acqua nella cellula .

Epidermide

L’epidermide riveste le parti aeree, giovani, della pianta. E’ costituita da uno strato (più raramente da pochi strati) di cellule vive particolarmente appiattite, con parete esterna ispessita e cutinizzata, coperta da uno strato di cuticola più o meno spessa e talora anche da cere. Mancano spazi intercellulari, e sebbene sia il tessuto più superficiale e quindi più esposto alla radiazione solare, le sue cellule non contengono cloroplasti ben differenziati, quindi il tessuto è incolore.

Sono presenti delle aperture regolabili chiamate stomi, che presentano la rima (o apertura) stomatica circondata da due cellule di guardia a conformazione particolare e generalmente provviste di cloroplasti; inoltre accanto alle cellule di guardia possono essere presenti cellule annesse in numero variabile. L’aumento di turgore nelle cellule di guardia permette l’apertura dello stoma, mentre la diminuzione ne consente la chiusura; ciò è indispensabile per la traspirazione e la fotosintesi.

Sezione trasversale dell’epidermide di una foglia. Fonte: Plant Anatomy Laboratory

Sezione trasversale dell'epidermide di una foglia. Fonte: Plant Anatomy Laboratory


Litocisti e tricomi

I litocisti sono grosse cellule epidermiche che contengono un cristallo di carbonato di calcio (il cistolite) depositato su di una papilla costituita da materiale di parete invaginato. Vengono depositati anche pectine e silice che stabilizzano il carbonato di calcio. Si trovano, ad esempio, nelle foglie di Ficus elastica.

All’epidermide possono essere annessi tricomi (peli) con funzione di rivestimento e/o peli ghiandolari con funzione di secrezione; la forma di entrambi può rappresentare un carattere diagnostico importante per l’identificazione delle specie e di prodotti d’origine vegetale.

Litocisti. Fonte: Atlante di Botanica

Litocisti. Fonte: Atlante di Botanica

Tricomi sull’epidermide della foglia di Nicotiana alata. Fonte: Wikimedia Commons

Tricomi sull'epidermide della foglia di Nicotiana alata. Fonte: Wikimedia Commons


Rizoderma

Il rizoderma riveste la parte giovane della radice, corrispondente alla zona pilifera.
Non ha solo funzione di rivestimento, ma anche di assorbimento dell’acqua e dei sali minerali. E’ caratterizzato da un solo strato di cellule dotate di prolungate estroflessioni chiamate peli radicali, che aumentano enormemente la superficie assorbente della radice che viene a contatto con l’acqua nel terreno. Il nucleo di queste cellule è localizzato in posizione sub-terminale al pelo. Le cellule del rizoderma si suddividono in tricoblasti, cellule pilifere che differenziano i peli radicali, e atricoblasti, cellule non pilifere.
Le cellule del rizoderma, fortemente usurate dal contatto con le particelle del terreno, muoiono rapidamente e nella parte inferiore della radice vengono sostituite da nuove cellule prodotte dal meristema radicale.

Pelo radicale nella radice di Zea mays. Fonte: OSU

Pelo radicale nella radice di Zea mays. Fonte: OSU


Endoderma

L’endoderma è un tessuto particolare che non riveste la pianta perifericamente, ma “internamente”. Si ritrova tipicamente nella radice, ma anche nei fusti sotterranei trasformati (rizomi) e nelle foglie aghiformi e primitive delle gimnosperme. L’endoderma è costituito da un singolo strato di cellule posto fra la corteccia e il cilindro centrale.
Nelle dicotiledoni tutte le cellule dell’endoderma presentano caratteristici ispessimenti di suberina-lignina in corrispondenza delle pareti radiali e trasversali così da costituire “bande” chiaramente osservabili al microscopio (bande di Caspary). In questo modo l’acqua non può entrare nel cilindro centrale attraverso la via apoplastica (rappresentata dagli spazi intercellulari e dalle pareti) ma è costretta a “percorrere” il simplasto (rappresentato dai protoplasti) dove può essere meglio “controllata” dalle proteine trasportatrici di membrana. Inoltre l’endoderma finisce per separare il cilindro centrale dall’esterno come la membrana di un osmometro separa due comparti a concentrazione molto diversa: in questo modo rappresenta una condizione necessaria per il richiamo dell’acqua nei vasi e la sua salita alle foglie.
Nelle monocotiledoni anziché la bande di Caspary, vi sono ispessimenti ad “U” che riguardano anche le pareti tangenziali interne, tranne che per poche cellule che rappresentano punti di permeazione attraversati dalle soluzioni acquose.

Endoderma

Endoderma


Tessuti parenchimatici

Sono considerati i tessuti “fondamentali” delle piante perché comprendono i tessuti deputati alla fotosintesi. La loro specializzazione non è molto spinta e pertanto sono in grado di tornare allo stato meristematico, dando poi luogo a tessuti diversi. Le cellule parenchimatiche possono essere coinvolte nei fenomeni di riparazione delle ferite. Le cellule sono più o meno isodiametriche, a spigoli arrotondati e distinte fra loro da ampi spazi intercellulari che possono formarsi con modalità lisigene (per la lisi di una cellula) o schizogene (per la lisi della lamella mediana e l’allontanamento reciproco delle cellule).

I parenchimi clorofilliani hanno la funzione di svolgere la fotosintesi e si trovano perifericamente in tutte le parti verdi della pianta, principalmente nella foglia e nei fusti giovani. Nella foglia si possono presentare sotto due forme differenti.
Nel parenchima a palizzata, con cellule allungate, disposte parallelamente in uno o pochi strati, ricche di numerosi cloroplasti dotati di sistema tilacoidale particolarmente sviluppato, è privilegiata la fase luminosa della fotosintesi, mentre nel parenchima lacunoso, caratterizzato da ampi spazi intercellulari, cellule arrotondate e un minor numero di cloroplasti, viene privilegiata la fase oscura. In diverse specie, tuttavia, il parenchima clorofilliano non è nettamente distinguibile in questi due aspetti.

Sezione di una foglia dorsoventrale con parenchima a palizzata e parenchima spugnoso. Fonte: Wikimedia Commons

Sezione di una foglia dorsoventrale con parenchima a palizzata e parenchima spugnoso. Fonte: Wikimedia Commons


Tessuti parenchimatici

I parenchimi di riserva hanno la funzione di accumulare, conservare e fornire sostanze diverse. Essi sono localizzati più internamente rispetto ai precedenti, particolarmente nel fusto (soprattutto in quelli ipogei come tubero, rizoma e bulbo), nelle radici, nei semi, nei frutti. La maggior parte di essi va incontro a fasi di accumulo e di mobilitazione delle riserve, rappresentate da amido (parenchima amilifero, ricco di amiloplasti), proteine (parenchima aleuronico ricco di corpi proteici), lipidi (parenchima oleifero, ricco di oleosomi), acqua (parenchima acquifero). Quest’ultimo, tipico delle piante di climi caldi ed aridi conserva grandi quantità d’acqua per lo più grazie a molecole fortemente idrofile (emicellulose e mucillaggini) nelle pareti e nei vacuoli.

Il parenchima aerifero è invece un particolare tessuto con ampi spazi intercellulari, organizzati talora in canali, che permette di portare ossigeno alle radici in piante acquatiche, insediate in suoli asfittici; lo stesso parenchima aerifero localizzato nei piccioli e nei fusti concorre anche al galleggiamento delle foglie.

Parenchima amilifero nella radice di Ranunculus ficaria. Fonte: Wikipedia

Parenchima amilifero nella radice di Ranunculus ficaria. Fonte: Wikipedia


Tessuti meccanici

I principali tessuti meccanici o di sostegno si rinvengono nelle parti aeree e in modo più limitato, per lo più circoscritto negli organi sotterranei. Essi sono:

  • collenchima
  • sclerenchima

Il collenchima è un tessuto vivo caratterizzato da cellule con parete primaria ispessita in modo non uniforme. Si distingue un collenchima angolare quando la cellulosa si deposita particolarmente lungo gli spigoli della cellula ed un collenchima lamellare quando invece il deposito avviene su pareti contrapposte. Le cellule collenchimatiche possono essere brevi o più o meno allungate e affusolate alle estremità (fibre). Il collenchima conferisce resistenza, ma permette una certa flessibilità; si ritrova perifericamente (di solito immediatamente sotto gli strati epidermici) in particolare nei fusti erbacei o poco lignificati e nei piccioli delle foglie. Spesso le fibre del collenchima sono riunite in cordoni disposti strategicamente lungo il fusto per irrobustirlo senza irrigidirlo. Le cellule del collenchima sono vive perché l’irregolarità degli ispessimenti della parete permette la comunicazione intercellulare. Tuttavia, non di rado il deposito di cellulosa può essere accompagnato da deposito di lignina così che le cellule collenchimatiche muoiono e assumono il carattere di sclerenchima.

Collenchima in una sezione di fusto. Fonte: Plant Anatomy Laboratory

Collenchima in una sezione di fusto. Fonte: Plant Anatomy Laboratory


Tessuti meccanici

Lo sclerenchima è un tessuto morto con cellule la cui parete dapprima si è progressivamente e completamente ispessita con deposito di cellulosa e poi si è lignificata. Inizialmente si possono osservare porocanali che attraversano la parete e permettono la comunicazione fra cellule, ma in seguito questi vengono obliterati e ogni cellula è isolata dalle altre. Lo sclerenchima irrobustisce gli organi in cui è localizzato, ma ne aumenta la rigidità. Esso comprende due tipi di cellule: le fibre sclerenchimatiche particolarmente allungate e le sclereidi (non allungate). Le fibre sono spesso aggregate in cordoni o guaine che possono circondare completamente o parzialmente il fusto o i fasci vascolari svolgendo una funzione di irrobustimento e protezione.

Fibre sclerenchimatiche in una sezione di foglia. Fonte: Plant Anatomy Laboratory

Fibre sclerenchimatiche in una sezione di foglia. Fonte: Plant Anatomy Laboratory


Tessuti di conduzione

I tessuti di conduzione sono due: xilema e floema. Si tratta di tessuti complessi che costituiscono dei veri e propri sistemi di trasporto.

Lo xilema ha il compito di trasportare acqua e sali minerali dalle radici alle parti aeree e può presentare diversi elementi di conduzione a seconda del tipo di pianta, dell’organo e dell’età di questo. Ogni elemento di conduzione deriva dalla sovrapposizione, lungo un asse, di cellule allungate che hanno subito una progressiva lignificazione delle pareti, sino alla morte. Nelle gimnosperme e nelle porzioni giovani ancora in crescita delle altre piante troviamo elementi di conduzione xilematici più primitivi: le tracheidi, che hanno diametro molto ridotto e presentano setti trasversali obliqui; esse non svolgono esclusivamente funzione di trasporto, ma anche di sostegno e per questo sono chiamate fibrotracheidi. Nelle angiosperme (eccetto alcune parti più giovani), prevalgono invece le trachee, a diametro notevolmente maggiore e con setti trasversali quasi completamente riassorbiti (perforazioni), con funzione quasi esclusivamente di conduzione. Le trachee sono definiti vasi aperti e sono molto più efficienti delle tracheidi (definite vasi chiusi) per il trasporto dell’acqua. La legge di Poiseuille, un principio fondamenta le della fluidodinamica, dimostra che in un condotto (nel nostro caso, trachee e tracheidi) dove scorre un fluido viscoso (nel nostro caso, acqua e sali minerali), a parità degli altri parametri, la portata aumenta con la quarta potenza del raggio della condotta:

Q = \frac {\pi } {8} \frac {\Delta P} {l} \frac {r^4} {\eta}

dove:
ΔP è la variazione di pressione; l è la lunghezza del condotto; ηè la viscosità del fluido considerato.
Per questo motivo, l’efficienza nel trasporto della linfa grezza aumenta significativamente all’aumentare del diametro cellulare dei vasi che costituiscono lo xilema.

Tessuti di conduzione

La lignificazione delle pareti aumenta progressivamente in modo da permettere nelle prime fasi l’allungamento degli organi, ma non coinvolge mai la totalità della parete cellulare perché esistono comunque punteggiature (in alcuni casi areolate e dotate di toro, una specie di valvola) che permettono il passaggio dell’acqua da una trachea o tracheide ad un’altra adiacente. La lignificazione è indispensabile per impedire che le pareti, sottoposte alle forze determinate dal trasporto dell’acqua richiamata dalla traspirazione, collabiscano.
Nelle gimnosperme si parla di legno omoxilo formato solo da tracheidi, mentre nelle angiosperme di legno eteroxilo, formato da tracheidi e trachee di differente diametro, fibre e cellule parenchimatiche.

Punteggiature areolate nel fusto di Pinus. Fonte: Plant Anatomy Laboratory

Punteggiature areolate nel fusto di Pinus. Fonte: Plant Anatomy Laboratory


Tessuti di conduzione

Il floema, al contrario dello xilema, è un tessuto vivo e ha la funzione di condurre le sostanze elaborate con la fotosintesi dalle foglie agli altri organi. Nelle pteridofite e nelle gimnosperme gli elementi caratterizzanti sono le cellule cribrose (più primitive), nelle angiosperme i tubi cribrosi. Questi sono privi di nucleo e di altri organuli; derivano dalla sovrapposizione lungo un asse di più cellule con pareti dotate di placche cribrose determinate dall’aggregazione di numerose perforazioni, generalmente circondate da uno strato di callosio. Ogni unità di un tubo cribroso è accompagnata da una cellula compagna, provvista di grosso nucleo e di numerosi organuli. Ciascuna unità di tubo cribroso e la sua cellula compagna derivano dalla divisione della stessa cellula iniziale e non possono sopravvivere autonomamente. I tubi cribrosi non necessitano di rinforzi di lignina come lo xilema perché la densità della linfa che vi viene trasportata è molto maggiore di quella dell’acqua.
La funzionalità dei tubi cribrosi è generalmente limitata ad una sola stagione vegetativa, dopodiché cessano di trasportare la linfa e presentano un aumento considerevole dello strato di callosio in corrispondenza delle punteggiature. Nella stagione favorevole alla ripresa vegetativa viene prodotto nuovo floema.

Sezione di fusto, le X indicano i tubi cribrosi, le frecce le cellule compagne. Fonte: Plant Anatomy Laboratory

Sezione di fusto, le X indicano i tubi cribrosi, le frecce le cellule compagne. Fonte: Plant Anatomy Laboratory


Fasci collaterali aperti e chiusi

Xilema e floema si dispongono negli organi delle piante in modo peculiare, spesso differenziato a seconda dei gruppi sistematici, a formare i fasci cribro-vascolari. Nel caso delle dicotiledoni prevalgono fasci collaterali aperti (floema e xilema adiacenti, ma con uno strato di cambio interposto) e più raramente bicollaterali aperti (per lo più con due porzioni floematiche esterne e una interna di xilema, come in un sandwich; per esempio nelle Solanacee). Nelle monocotiledoni, salvo poche eccezioni, i fasci sono collaterali chiusi (floema e xilema a diretto contatto, senza l’interposizione del cambio). Anche la disposizione dei fasci cambia a seconda che si osservi la radice o il fusto di una monocotiledone o di una dicotiledone.

Tessuti secretori

I tessuti secretori possono essere di origine epidermica o parenchimatica; in essi vengono prodotti i VOC (Volatil Organic Compound), di odore forte e per lo più gradevole, si trovano particolarmente abbondanti nelle piante appartenenti alle famiglie delle Apiaceae, Asteraceae, Cupressaceae, Geraniaceae, Lamiaceae, Rutaceae, Myrtaceae e Verbenaceae. Vengono prodotti in tutti gli organi della pianta, ma soprattutto negli organi aerei. Essi sono spesso accumulati sotto forma di minuscole goccioline, negli spazi intercellulari o in strutture specializzate interne o esterne (es.: dotti resiniferi, peli ghiandolari esterni, ghiandole lisigene, ecc.).

Le tasche lisigene sono i puntini visibili ad occhio nudo nella buccia dei frutti degli agrumi e si presentano, in sezione, come cavità sferiche, non chiaramente delimitate, in prossimità dell’epidermide. Si formano in seguito alla apoptosi e alla disgregazione delle cellule secretrici contenenti oli essenziali, che procede dal centro verso l’esterno della tasca. Il secreto è quindi costituito dagli oli essenziali e dai resti delle cellule secernenti.

Morte cellulare programmata

La morte cellulare programmata (PCD) è anche chiamata apoptosi. La morte di gruppi specifici di cellule è parte essenziale del normale processo di sviluppo della pianta, oltre ad essere una componente delle risposte a stress biotici ed abiotici. Il processo è programmato perché l’organismo controlla l’avvio e la successione degli eventi che conducono alla morte di cellule con meccanismi ben definiti.
Tutti gli eventi dell’apoptosi coinvolgono il vacuolo, che si trasforma in un grande compartimento idrolitico. Fino ad un certo stadio il processo può essere reversibile.
La morte cellulare programmata è coinvolta nella risposta all’attacco di patogeni, interessando porzioni ristrette di tessuto intorno al punto in cui il patogeno entra in contatto con l’organismo, in modo da limitare la propagazione dell’infezione.
L’ apoptosi è coinvolta nella senescenza degli organi e nella loro eliminazione, come nell‘abscissione dei frutti e delle foglie.
In molte piante con fiori imperfetti, all’inizio dello sviluppo i fiori hanno primordi sia di stami che di carpelli e attraverso un processo di morte cellulare programmata, vengono eliminate nei fiori pistilliferi gli stami e in quelli staminiferi i carpelli.
La morte cellulare programmata svolge un ruolo essenziale nella differenziazione degli elementi conduttori dello xilema, nei quali il citoplasma della cellula iniziale è rimosso per dar luogo a un sistema di trasporto con bassa resistenza al movimento dell’acqua. Gli elementi perdono i loro nuclei ed il contenuto cellulare e la parete, che è tutto ciò che resta della cellule originaria, si ispessisce formando, nello stadio finale, cellule morte vuote.

I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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