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Simonetta Giordano » 3.Il vacuolo


Vacuolo

Il vacuolo è un organello presente solo nelle cellule vegetali.

È una cisterna tondeggiante rivestita da una membrana unitaria detta tonoplasto e contiene una soluzione acquosa detta succo vacuolare.

A maturità un singolo vacuolo occupa la quasi totalità dello spazio intracellulare. La cellula vegetale immatura contiene tipicamente numerosi piccoli vacuoli che, durante la fase di crescita per distensione, aumentano di dimensioni e si fondono in un singolo vacuolo.

I vacuoli sono compartimenti che svolgono diverse funzioni, riguardanti l’omeostasi cellulare, il turgore cellulare, i processi di detossificazione, le funzioni di riserva.
Rappresentazione schematica di una cellula vegetale.

Rappresentazione schematica di una cellula vegetale. Fonte: Wikimedia Commons

Rappresentazione schematica di una cellula vegetale. Fonte: Wikimedia Commons


Tonoplasto

Il tonoplasto è una membrana lipoproteica bistratificata.

Il doppio strato lipidico del tonoplasto presenta prevalentemente fosfolipidi.

La membrana del tonoplasto è morfologicamente asimmetrica per la diversa distribuzione delle proteine di membrana. La superficie protoplasmatica è più ricca di proteine intramembrana rispetto alla superfice luminale.

Le proteine intramembrana sono per la maggior parte proteine carriers, pompe protoniche, proteine canale ed enzimi. Spesso si tratta di glicoproteine, cioè proteine associate a residui oligosaccaridici.

Tra le pompe protoniche molto importanti sono le H+-ATPasi e H+-PPasi le quali idrolizzano adenosina trifosfato (ATP) e pirofosfato inorganico (PPi) generando una forza protonica per il trasporto di ioni e metaboliti attraverso il tonoplasto.

Sistemi di trasporto intermembrana: uniporto (I), simporto (II), antiporto (III). Fonte: Wikimedia Commons

Sistemi di trasporto intermembrana: uniporto (I), simporto (II), antiporto (III). Fonte: Wikimedia Commons

Meccanismi di trasporto passivo attraverso proteine intramembrana (diffusione facilitata). Fonte Wikimedia Commons

Meccanismi di trasporto passivo attraverso proteine intramembrana (diffusione facilitata). Fonte Wikimedia Commons


Succo Vacuolare

Il succo vacuolare è acido (pH compreso tra 4 e 5) e può presentarsi incolore o colorato per la presenza di pigmenti idrosolubili come i flavonoidi.

Il componente principale è l’acqua, e contiene numerose sostanze:

  • carboidrati – mono- di- e polisaccaridi
  • amminoacidi e proteine
  • sali inorganici – tipo e concentrazione dipendono dall’ambiente (Ca2+, K+, Na+, fosfati, nitrati, ecc.)
  • acidi organici- acido citrico (nei frutti immaturi), acido malico, acido succinico, acido ossalico, spesso in cristalli
  • flavonoidi – pigmenti rossi e blu (antociani) o gialli (flavoni)
  • alcaloidi – sostanze basiche probabilmente con funzione di difesa (morfina, cocaina, nicotina, stricnina)
  • altri metaboliti – terpeni, tannini, glucosidi, resine, gomme, oli essenziali, ecc

Genesi e differenziamento

Il processo di formazione del vacuolo normalmente inizia durante le primissime fasi del differenziamento con la comparsa di numerosi piccoli vacuoli detti provacuoli.

Si ritiene che i vacuoli abbiano origine da una porzione del reticolo endoplasmatico, localizzata in prossimità della faccia trans dei sacculi del Golgi. Questa particolare porzione di reticolo endoplasmatico è stata identificata con la sigla di GERL (G = Golgi, ER = Reticolo Endoplamstico; L = Lisosoma).
Provacuoli tubulari ricchi di enzimi lisosomiali si originano dal GERL e circondano una porzione di citoplasma formando una gabbia. I tubuli di ciascuna gabbia si fondono isolando il citoplasma inglobato. La membrana interna ed il citoplasma inglobato saranno poi digeriti da enzimi lisosomiali. I giovani vacuoli si fonderanno in grandi vacuoli maturi.

Osmosi

L’ osmosi è movimento di acqua da una soluzione ipotonica a quella ipertonica attraverso una membrana semipermeabile.

L’acqua si sposta in funzione dell’ energia potenziale in essa contenuta o potenziale idrico.

Nelle soluzioni il potenziale idrico dipende dalle concentrazioni [ ] dei soluti:

  • >[ ] soluti < è il potenziale idrico dell’acqua
  • <[ ] soluti > è il potenziale idrico dell’acqua

Poiché l’acqua si sposta da una regione dove il potenziale idrico è maggiore ad una dove è più basso, nelle soluzioni le molecole di acqua si spostano da zone a minore [concentrazione] di soluto a quelle a maggiore [concentrazione] di soluto.

Turgore e Plasmolisi

Il vacuolo insieme alla parete determina la rigidità della cellula vegetale.
In ambiente ipotonico la pressione dell’acqua nel vacuolo viene controbilanciata dalla rigidità della parete cellulare che determina la pressione di trugore responsabile della rigidità di tessuti non lignificati (es. foglie, giovani fusti), i quali, quando la pressione di turgore diminuisce, avvizziscono.

Fenomeno opposto al turgore si verifica in ambiente ipertonico, dove la perdita di acqua da origine alla plasmolisi: il vacuolo perde acqua, quindi si contrae e di conseguenza la riduzione del volume di tutto il protoplasto porta al distacco della membrana plasmatica dalla parete cellulare. Il processo si può invertire trasferendo successivamente la cellula in una soluzione ipotonica.
La plasmolisi generalmente causa prima la perdita di turgore e poi, se prolungata nel tempo, la morte della cellula.

Turgore e plasmolisi nella cellula vegetale. Fonte: Wikimedia Commons

Turgore e plasmolisi nella cellula vegetale. Fonte: Wikimedia Commons


Stomi

Gli stomi sono gli apparati del germoglio che permettono lo scambio gassoso fra l’ambiente esterno e la pianta. Visto di fronte, lo stoma è formato da due cellule, dette cellule di guardia, che delimitano una cavità (rima stomatica). L’apertura stomatica è in comunicazione con un ampio spazio intercellulare (camera sottostomatica), che comunica a sua volta con gli altri spazi intercellulari. Quando le cellule di guardia sono turgide, si apre la rima stomatica; quando la pianta si trova in carenza di acqua, le cellule di guardia diventano flaccide e lasciano chiudere la rima stomatica.
Gli stomi si aprono quando le cellule di guardia accumulano ioni potassio (K+), che riducono il potenziale idrico provocando l’ingresso dell’acqua nella cellula per osmosi. Le cellule gonfie di acqua diventano turgide e si ripiegano a forma di “fagiolo” aumentando l’ampiezza dell’apertura stomatica. Una fuoriuscita degli ioni potassio dalle cellule di guardia, al contrario, fa aumentare il potenziale idrico: l’acqua fuoriesce dalle cellule stomatiche che si afflosciano e si appiattiscono avvicinandosi fino a chiudere del tutto l’apertura stomatica.

L’apertura e la chiusura degli stomi si basa su variazioni del turgore cellulare. Fonte: Immagine modificata da CBU

L'apertura e la chiusura degli stomi si basa su variazioni del turgore cellulare. Fonte: Immagine modificata da CBU


Funzioni

Forza motrice per la distensione cellulare

La pressione di turgore esercitata dal vacuolo in maniera uniforme sulla parete cellulare rappresenta la forza guida dell’accrescimento delle cellule vegetali.

L’inizio della differenziazione comporta sempre l’accrescimento per distensione (da una cellula meristematica di diametro 15-20µm a una cellula adulta grande almeno 150-200µm).
Nella crescita per distensione il grosso dell’aumento di volume è dovuto al vacuolo. Poiché il vacuolo è costituito principalmente di acqua, possiamo dire che la crescita per distensione è caratterizzata da un massiccio ingresso di acqua nella cellula.
Questo permette alla cellula vegetale di accrescersi rapidamente e di assumere grandi dimensioni con il minimo aumento possibile di nuovo citoplasma; siccome il citoplasma è limitato a un sottile strato compreso tra la membrana plasmatica e il tonoplasto, il rapporto tra la superficie della membrana e il volume citoplasmatico è molto grande anche nel caso di grandi cellule vegetali.

Funzioni

Funzioni litiche

La presenza di idrolasi acide (peptidasi, glicosidasi) nel vacuolo fa sì che esso venga considerato il più importante compartimento litico della cellula vegetale, responsabile della digestione delle macromolecole di riserva e del riciclaggio dei componenti molecolari degli organuli.

I vacuoli hanno funzione analoga ai lisosomi delle cellule animali.

Ruolo tamponante del pH citoplasmatico

Il succo vacuolare ha un pH acido il cui valore in condizioni fisiologiche normali si aggira tra pH 4 e 5 (più basso rispetto a quello del citoplasma che si aggira tra pH 6.8-6.9).
La capacità di mantenere il succo vacuolare ad un pH acido è dovuto alla presenza sul tonoplasto di pompe protoniche (H+-ATPasi e H+-PPasi) che attraverso l’idrolisi dell’ATP e del pirofosfato inorganico forniscono protoni al succo vacuolare acidificandolo.
La presenza di pompe protoniche sul tonoplasto è di notevole importanza fisiologica poiché permette il mantenimento del pH costante del citoplasma.

Funzioni

Riserva di ioni
Nel vacuolo si accumulano molti ioni inorganici la cui natura e quantità è dovuta al tipo di terreno su cui cresce la pianta.
Tutti gli ioni non immediatamente utilizzati vengono immagazzinati nel vacuolo mediante un trasporto attivo mediato da speciali proteine trasportatrici a livello del tonoplasto. Piante che vivono su terreni ricchi di elementi tossici tendono ad accumularli nel vacuolo.
Gli ioni nel vacuolo possono rimanere sotto forma libera oppure formare dei sali e dei cristalli con gli acidi organici pure accumulati nel vacuolo (es. ossalato di calcio: acido ossalico + Ca2+).
In particolare, cristalli di ossalato di calcio formano degli inclusi solidi insolubili di varie forme (rafidi, prismi o stiloidi, druse, sabbia cristallina).

Funzioni

Riserva di metaboliti
Molti metaboliti organici di riserva vengono accumulati nel vacuolo tra cui aminoacidi e proteine, zuccheri monosaccaridi (es. glucosio nell’uva), disaccaridi (saccarosio nella barbabietola e nella canna da zucchero), pigmenti che conferiscono i colori ai fiori, alla frutta etc. (flavonoidi, antociani, flavoni e a volte tannini).

Nelle cellule dei tessuti di riserva dei semi, si trovano vacuoli fortemente modificati per immagazzinare proteine, detti granuli di aleurone, vescicole che racchiudono riserve proteiche. Possiedono una membrana che delimita una matrice proteica che può includere:

  • i cristalloidi, inclusioni proteiche cristalline, che possono contenere molte proteine di riserva
  • i globoidi, piccole inclusioni di forma sferica, costituite da fitina, sale di calcio e magnesio, sono quindi una riserva di fosforo, inositolo e diversi cationi ( Ca, Fe, Zn, K, ecc)

Le riserve vengono idrolizzate durante la germinazione.

Funzioni

Segregazione di metaboliti

Il vacuolo svolge anche una funzione escretrice. Esso può accumulare cataboliti sottraendoli in tal modo alla cellula. Tali sostanze, accumulandosi nel vacuolo, svolgono anche un’azione deterrente verso gli erbivori.
Il vacuolo viene utilizzato anche per compartimentalizzare composti che isolati non sono tossici, ma se dovessero interagire con altri composti presenti nella cellula potrebbero diventare tossici (funzione di difesa).

Funzioni

Alcuni metaboliti secondari vengono riversati nel vacuolo:

  • Alcaloidi: foltissimo gruppo di sostanze organiche contenenti azoto di norma in anelli eterociclici. In genere sono veleni o importanti principi attivi di piante medicinali e possono avere importanti effetti biologici su piante, parassiti ed animali. Esempi: colchicina e vinblastina bloccano la proliferazione cellulare; atropina, scopolamina, caffeina, papaverina, cocaina, efedrina, morfina, nicotina agiscono a livello del sistema nervoso centrale e periferico; stricnina, aconitina hanno effetti tossici
  • Glicosidi: sono composti formati da uno zucchero (il più comune è il glucosio) associato ad una molecola non zuccherina. In generale sono sostanze di sapore amaro e abbastanza diffuse. Possono essere anche molto tossici, es. glicosidi cianogenetici che liberano per idrolisi acido cianidrico
  • Terpeni: sono lipidi (quelli a basso peso molecolare sono volatili), profumati, insolubili in acqua. I terpeni sono i principali componenti degli oli essenziali e conferiscono alle piante un profumo ed un aroma. Gli oli essenziali sono presenti nei fiori, nelle foglie e nei frutti (es. piante aromatiche come basilico, salvia etc., finocchio, sedano, prezzemolo)
  • Alcuni vacuoli contengono: resine, balsami, gommoresine (es. mirra e incenso), gomme naturali (es. caucciù dall‘Hevea brasiliensis)

Vacuolo contrattile

Il vacuolo contrattile raccoglie l’acqua in eccesso da ogni parte della cellula e la espelle. Dopo ogni estrusione di acqua, si forma un nuovo vacuolo contrattile per coalescenza di piccole vescicole. È quindi una struttura capace di regolare l’equilibrio dell’acqua e dei sali all’interno della cellula, in base alle variazioni dell’ambiente esterno. In tal modo, impedisce che la cellula si rigonfi eccessivamente se si trova in acque a bassa concentrazione di soluti o che, al contrario, si raggrinzisca in ambiente iperconcentrato.

Molti Protisti (p.es. alghe unicellulari, protozoi) di acqua dolce possiedono vacuoli contrattili, in quanto hanno bisogno di eliminare l’acqua in eccesso che si accumula in seguito a un processo osmotico: se l’acqua non venisse eliminata la cellula scoppierebbe.

I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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