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Gaetano Odierna » 4.Composizione chimica della cellula

Composizione chimica del Protoplasma

Acqua (H₂O – libera e legata) 80 %

Proteine 15 %

Lipidi 2.5 %

Glucidi (zuccheri semplici e composti ) 1 %

Acidi nucleici (DNA, RNA) 1 %

Sali minerali (K⁺, Na⁺, Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, Cl^-, SO₄^–, PO₄^—,HCO₃^-, CO₃^–, NO₃^-, elementi traccia) 0.5 %

Unitarietà dei viventi – stessa composizione chimica

Composizione chimica del Protoplasma: acqua

Costituisce dal 70 all’85 % degli organismi viventi.
E’ disponibile nei tre stati: liquida, solida e gassosa.
E’ il solvente di sali ed altre molecole idrosolubili ed è il mezzo disperdente dei colloidi cellulari.
Tutte le reazioni metaboliche avvengono in acqua.
A causa del suo calore specifico è un ottimo sistema termostatico.
Comportandosi come un dipolo, si orienta attorno ai gruppi polari delle macromolecole. L’acqua ha pertanto un elevato potere di solvatazione.
L’acqua può essere libera e legata.

Acqua libera e legata

L’acqua libera è quella che circola liberamente dentro i vacuoli o cavità e che talvolta la cellula può cedere in condizioni di disidratazione senza grossi danni.

L’acqua legata è quella unita alle macromolecole elettrostaticamente. Non viene ceduta anche in condizioni di disidratazione. La sua asportazione comporta la morte cellulare.

Acqua legame idrogeno

Acqua, interazioni idrofiliche

Gli ioni e le molecole polari legano l’acqua mediante interazioni elettriche e pertanto sono dette sostanze idrofiliche o polari. Sono solubili in acqua in quanto gli ioni o le molecole superficiale vengono circondati da molecole d’acqua, passando pertanto in soluzione.

Gli ioni come il Na⁺ e Cl^- legano acqua (acqua di solvatazione) mediante legami di natura elettrica

Le sostanze polari neutre (come l'alcool etilico) legano l'acqua mediante legami idrogeno

Acqua

Le molecole che contengono prevalentemente legami non polari non interagiscono con l’acqua e pertanto sono dette sostanze idrofobiche o apolari. Risultano insolubili in acqua, che forma attorno a ciascuna molecola idrofobica una sorta di gabbia. In acqua le molecole idrofobiche tendono ad aggregarsi insieme (interazione idrofobica) per ridurre al minimo la superficie di contatto con l’acqua.

Dissociazione dell’acqua e pH

Macromolecole

Gli esseri viventi sono capaci di sintetizzare macromolecole organiche con struttura ben definita stabile e specifica, non sempre rigida, che è riprodotta da una generazione all’altra con una precisione assoluta.

Le macromolecole comprendono proteine, acidi nucleici, glucidi o carbidrati e lipidi (I lipidi non si associano a formare macromolecole ma complessi molecolari).

Si chiamano macromolecole le catene costituite da unità molecolari relativamente semplici. Le unità monomeriche – amminoacidi per le proteine (nucleotidi per gli acidi nucleici, esosi e pentosi per gli zuccheri, acidi grassi per i lipidi) si associano a costruire molecole di dimensioni enormi per il chimico (pesi molecolari enormi) ma appena percettibili per il biologo.

Le macromolecole sono in genere eteropolimeri, costituiti cioè da unità monomeriche differenti (4 nucleotidi per gli acidi nucleici; 20 amminoacidi per le proteine; diversi tipi di esosi o pentosi per i glucidi; diversi tipi di acidi grassi per i lipidi). Esistono, tuttavia, macromolecole, costituiti dalla stessa unità monomerica quali l’amido (il monomero è il maltosio), il glicogeno (l’unità monomerica è il glucosio).

La struttura degli eteropolimeri presenta vari livelli di complessità (struttura 1^a, 2^a, 3^a e 4^a), ciascuno biologicamente significativo. La denaturazione altera l’impalcatura degli eteropolimeri con la perdita delle loro funzioni.

Glucidi o carboidrati

Sono anche noti come zuccheri, idrati di carbonio, glucidi, osi – formula generale C_n(H₂O)_n.

Sono soprattutto di origine vegetale come risultato dell’attività fotosintetica delle piante.

Costituiscono la fonte più ricca dell’energia chimica necessaria al metabolismo cellulare.

I glucidi semplici (monosaccaridi) hanno da tre a sette atomi di carbonio: a tre atomi, triosi; a cinque, pentosi; a sei, esosi, a sette eptosi).

Allo stato di oligopolimeri o di grossi polimeri (polisaccaridi) contribuiscono alla struttura e alla funzionalità cellulare ed extracellulare, ad esempio il glicocalice cellulare, la parete cellulare (cellulosa) delle cellule vegetali.

Monosaccaridi

I carboidrati sono gli zuccheri con formula bruta (CH₂O)_n

Sono composti polifunzionali con un gruppo carbonilico e vari gruppi alcolici. Sono degli aldosi se il gruppo carbonilico è un aldeide, chetosi se il gruppo carbonilico è un chetone.

I più semplici, i monosaccaridi hanno da 3 ad 8 atomi di carbonio. Il monosaccaride più semplice di interesse biologico è un trioso, la gliceraldeide e il diidrossiacetone.

Il C* è chirale, in quanto lega quattro gruppi diversi; forma due isomeri ottici, in figura la D- e la L-gliceraldeide. L’importanza biologica di composti come questi è che le forme L- e D- hanno ruoli biologici distinti, o, addirittura, solo una delle due forme, come ad esempio gli amminoacidi, è compatibile con la vita.

Pentosi e esosi

Amido – cellulosa

Fonte: immagini modificate da Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Lipidi

Non formano macromolecole ma si associano in complessi orientati, a causa della loro costituzione bipolare (presentano cioè un polo idrofobo e uno idrofilo), sono cioè anfipatici.

Sono insolubili in acqua ma solubili in solventi organici.

Negli organismi i lipidi sono presenti soprattutto come grassi, fosfolipidi e steroidi.

I lipidi possono essere semplici (cioè costituiti da acidi grassi + alcool; rappresentati da gliceridi e steroidi) o complessi (cioè contengono anche acido fosforico o una base azotata o uno zucchero; sono rappresentati da fosfatidi, sfingomieline, glicolipidi)

Lipidi (acidi grassi)

Acidi grassi saturi

Acidi grassi insaturi

Lipidi (trigliceridi)

Fosfolipidi

Fosfolipide

Sfingolipide

Impacchettamento fosfolipidi

Impacchettamento fosfolipidi con acidi grassi saturi

Impacchettamento fosfolipidi con acidi grassi insaturi

Steroidi

Il colesterolo è presente nella membrana plasmatica delle cellule eucariotiche. E’ il precursore degli ormoni steroidei.

Disposizione foslipi lipidi in acqua

Proteine

Le proteine sono le macromolecole alla base delle attività cellulari. Sono oltre diecimila per cellula, dove svolgono differenti funzioni: Sono ad esempio:

enzimi: aumentano la velocità delle reazioni metaboliche, consentendo il loro svolgimento a temperatura ambiente;
proteine filamentose: forniscono il sostegno meccanico agli organelli citoplasmatici, alla cellula e all’ambiente extracellulare;
ormoni, fattori di crescita e attivatori genici: svolgono funzioni di regolazione a vari livelli intra- e intercellulari, tissutali, di organi;
recettori e trasportatori di membrana: selezionano ciò che entra ed esce dalla cellula;
proteine contrattili: sono alla base della motilità cellulare, tissutale, di organo e organismo;
proteine motrici: sono alla base del traffico vescicolare intracellulare;
anticorpi (alla base dell’immunità) o tossine ( sostanze tossiche di origine batterica, vegetale o animale), da fotocettori (assorbono al luce).

Ciascuna proteina ha una struttura unica, preordinata (struttura nativa) che alla base della specificità e selettività dell’interazione con le altre molecole. Se denaturate(perdita della struttura nativa) le proteina diventano biologicamente inattive.

Amminoacidi

Le proteine sono polimeri lineari di (20) α-amminoacidi

Gli α- amminoacidi (a.a.) formano isomeri ottici. Solo gli L- a.a. sono presenti nelle proteine. Gli a.a. sono 20 e in base al gruppo R, si raggruppano in:

apolari;
polari neutri;
polari carichi.

Amminoacidi apolari

Fonte: Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Amminoacidi polari

Fonte: Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Legame peptidico

La polimerizzazione degli a.a. avviene tramite una reazione di condensazione tra il gruppo carbossilico di un a.a. con il gruppo amminico dell’a.a. successivo, a formare un dipeptide, il tripetide e così via. L’aggiunta (sintesi) dell’a.a. successivo avviene sempre all’estremità carbossilica terminale. La lettura degli a.a. procede sempre dalla estrimità ammino (N)- terminale a quella carbossilica (C)-terminale, ovvero quella di sintesi.

Conformazione nativa

In ambiente acquoso della cellula, il peptide sintetizzato assume una conformazione unica, biologicamente attiva (conformazione nativa), ripegandosi in modo tale da esporre all’esterno le catene laterali polari, e quelle apolari all’interno. La conformazione nativa dipende quindi dalla sequenza degli a.a, che rappresenta la struttura primaria. L’acquisizione della conformazione nativa è comunque guidata da particolari proteine, le chaperonine (accompagnatrici).

Fonte: immagine modificata da Alberts et al. Biologia molecolare della cellula, Zanichelli, 2005

Struttura secondaria

Le strutture ad α- elica e a β piani sono elementi comuni della struttura secondaria delle proteine.

Nei modelli conformazionali delle proteine i due motivi sono rappresentati:

i β-piani con una freccia piena
le α- elica con una spirale o con un cilindro

Fonte: immagini modificate da Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Fonte: Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Livelli di organizzazione delle proteine

Fonte: Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Acidi nucleici

Gli acidi nucleici sono le macromolecole depositarie dell’informazione genetica. Il flusso dell’informazione genetica procede da:

DNA -> RNA -> Proteine

RNA —> DNA (Transcrittasi inversa)

Fonte: immagine modificata da Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Acidi nucleici – nucleotidi

Gli acidi nucleici sono macromolecole polimeri lineari di nucleotidi (fosfato + zucchero + base).

Gli zuccheri sono due pentosi:

D-desossiribosio nel DNA
D-ribosio nel DNA

Le basi sono cinque:

Due purine:
- Adenina (A)
- Guanina (G)
Tre pirimidine:
- Timina (T) nel DNA
- Uracile (U) nell’RNA
- Citosina (C)

Fonte: immagine modificata da Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Direzione sintesi acidi nucleici

La sintesi del filamento sia di DNA sia di RNA procede con la formazione di legami fosfodiesterici tra il gruppo idrossilico 3′ di un nucleotide (3′-OH) con il gruppo 5′ fosfato del nucleotide adiacente (P-5′). Pertanto nei filamenti di DNA e di RNA si distinguono le estremità 5′ e 3′. Nei filamenti di DNA e di RNA la sequenza dei nucleotidi viene letta a partire dalla estremità 5′ fino a quella 3′, che è quella di sintesi.

Fonte: Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Nucleotidi

Fonte: immagine modificata da Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Acidi nucleici – DNA

Fonte: immagine modificata da Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula, Edises, 2006

Acidi nucleici – RNA

L’RNA è una molecola lineare a singolo filamento: nelle cellule è principalmente presente come:

RNA messagero (mRNA): ha codificate le informazioni per la sintesi delle proteine.

RNA ribosomale (rRNA): è il componente essenziale dei ribosomi, gli organelli che provvedono all’assemblaggio delle proteine.

RNA di trasporto (tRNA): durante la traduzione del mRNA trasferisce uno specifico amminoacido alla catena polipeptidica in crescita sui ribosomi.
Sebbene a singolo filamento, nelle cellule l’RNA si ripiega in modo da formare dei tratti a doppia elica complementari stabilizzati da legami idrogeno, come si può ossservare dalla struttura secondaria del tRNA (detta a trifoglio) (A) o in quella terziaria che in 3D ha una aspetto simile ad un L (B).